XVIII.Гаметогенез.Виды и стадии.

ГАМЕТОГЕНЕЗ

Гаметогенез — процесс образования яйцеклеток (оогенез) и сперматозоидов (сперматогенез) — подразде­ляется на ряд стадий.

Диплоидные клетки, из которых образуются гаметы, называются сперматогониями и овогониями. Стадия размножения сводится к серии последовательных митотических делений сперматогоний и овогоний, в результате чего их количество существенно возрастает. Сперматогоний размножаются на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи. Размножение овогоний приурочено главным образом к периоду эмбриогенеза. В женском организме этот процесс наиболее интенсивно протекает между 3-м и 7-м месяцами эмбриогенеза и завершается на 3-м году жизни. Н а стадии роста происходит увеличение клеточных размеров и превращение мужских и женских половых клеток в сперматоциты и овоциты 1 порядка, причем послед­ние достигают больших размеров, чем первые. Основными событиями стадии созревания являются два последовательных деле­ния — редукционное и эквационное, представляющее собой обычный митоз. После первого деления образуются сперматоциты и овоциты II порядка, имеющие реду­цированное вдвое число хромосом, а после второго — сперматиды и зрелая яйцеклетка. В результате делений на стадии созревания каждый сперматоцит II порядка дает 4 сперматиды, тогда как каждый овоцит II порядка — 1 полноценную яйцеклетку и З редукционных тельца, которые в размножении не участ­вуют. Благодаря этому в женской гамете концентрируется максимальное количество питательного материала желтка. Процесс сперматогенеза завершается стадией формирования или спермиогенеза. Ядра сперматид уплотняются вследствие гиперспирализации хромосом, которые становятся функционально инертными. Пластинчатый комплекс перемешается к одному из полюсов ядра, образуя акросому, играющую большую роль в опло­дотворении. Центриоли занимают место у противоположного полюса ядра, причем от одной из них отрастает жгутик, у основания которого в виде спирального чехлика концентрируются митохондрии. На этой стадии почти вся цитоплазма сперматиды отторгается, так что головка зрелого сперматозоида практически лишена ее.

Центральным событием гаметогенеза является мейоз. Это способ клеточного размножения, обусловливающий возникновение гап­лоидных клеток. В мейозе наблюдается также перераспределение (рекомбинация) наследственного материала между гомологичными хромосомами, устанавливаются разные соотношения хромосом отцов­ского и материнского происхождения в гаплоидных наборах гамет.

Последние стадии оогенеза воспроизводятся и вне организма женщины в искусственной питательной среде. Это позволило осуще­ствить зачатие человека «в пробирке». Перед овуляцией хирургическим путем яйцо извлекается из яичника и переносится в среду со сперматозо­идами. Возникающая в результате оплодотворения зигота, будучи помешена в подходящую среду, осуществляет дробления. На стадии 8—16 бластомеров зародыш переносится в матку женщины-реципи­ента. Число успешных опытов такого рода в последнее время возрастает.

В сперматогенезе происходят сходные цитогенетические события — рекомбинация генетического материала путем кроссинговера и незави­симого расхождения гомологичных хромосом в анафазе первого деления, а также образование гаплоидных клеток. Так как сперматоге­нез начинается в организме, достигшем половой зрелости, закономерно отсутствие стадии диктиотены. Вместе с тем хорошо выражен период формирования, когда мужская половая клетка приобретает свою окончательную струк­туру.

Гаметогенез отличается высокой производительно­стью. За время половой жизни мужчина продуцирует не ме­нее 500 млрд. сперматозоидов. На пятом месяце эмбриогене­за в зачатке женской половой клеток-предшественниц яйцеклеток, в яичниках обнаруживается полового созревания до прекращения гаметогенеза в яичниках созревает 300-400 яйцеклеток.