XVI.Мейоз и его характеристика.

Центральным событием гаметогенеза является мейоз. Это способ клеточного размножения, обусловливающий возникновение гап­лоидных клеток. В мейозе наблюдается также перераспределение (рекомбинация) наследственного материала между гомологичными хромосомами, устанавливаются разные соотношения хромосом отцов­ского и материнского происхождения в гаплоидных наборах гамет.

Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная редупликация ДНК. Важ­ная особенность профазы первого мейотического деления заключается в синапсисе или пространственном объединении гомологичных хромосом, образовании между ними хиазм и обмене гомологичными (взаимосоответствующими) участками. Своеобразие анафазы первого деления мейоза состоит в случайном расхождении гомологов из каждой пары хромосом. Рассмотрим последовательность событий мейоза в процессе овогенеза у человека.

Цитогенетический результат мейоза, который заключается в образовании гаплоидных клеток и рекомбинации наследственного материала, за­висит от особенностей первого деления. В профазе этого деления выделяют ряд стадий. В лептотене (а) происходит спирализация хромосом диплоидного набора ооцита в плотные, интенсивно окрашиваемые тельца. К концу названной стадии степень спирализации снижается. Хромосомы, образующие в совокупности клубок, имеют вид нитей с утолщениями по длине. В последующей стадии — зиготене (б) — гомологичные хромосомы спирализуются, сближаются по длине и образуют пары. Происходит синапсис хромосом. Число пар равно гаплоидному. В стадии пахитены (в) в ооцитах видны попарно расположенные гомоло­гичные хромосомы или биваленты, причем каждая хромосома образована двумя хроматидами. Таким образом, комплекс из пары гомологичных хромосом (бивалент) представлен четырьмя морфологи­ческими структурами (хроматидами). Поэтому его называют тетрадой. На этой стадии отмечается дальнейшая спирализация и особенно тесный контакт между хроматидами. Видимо, в пахитене. осуществляется кроссинговер — реципрокный (взаимный) обмен, генетическим материалом между спаренными хромосомами. В диплотене (г) гомологичные хромосомы частично деспирализуются и несколько отходят друг от друга. Вместе с тем они сохраняют взаимосвязь при помощи мостиков — хиазм, которые служат структур­ным выражением кроссинговера, имевшего место в предыдущую стадию.

Особенностью мейоза в оогенезе является наличие специальной стадии — диктиотены, отсутствующей в сперматогенезе. На этой стадии, достигаемой у человека еще в эмбриогенезе, хромосомы, приняв особую морфологическую форму «ламповых щеток», прекра­щают какие-либо дальнейшие структурные изменения на многие годы. По достижении женским организмом репродуктивного возраста под влиянием лютеинизирующего гормона гипофиза, как правило, один ооцит ежемесячно возобновляет мейоз. Он проходит завершающую стадию профазы первого деления — диакинез (д). На этой стадии хромосомы высоко спирализованы, ядерная оболочка и ядрышко исчезают, образуется веретено деления. В метафазе (е) первого деления гомологичные хромосомы, сгруппированные в биваленты, располагаются в плоскости экватора клетки. В этой фазе может быть определено число хиазм. В среднем в ооците женщины их насчитывается 42—50. Существует мнение, что у человека кроссинговер происходит в оогенезе чаще, чем в сперматогенезе, однако это предположение требует подтверждения. В анафазе (ж) первого деления к полюсам расходятся не дочерние хроматиды гомологичных хромосом, как в митозе, а непосредственно гомоло­гичные хромосомы. Таким образом, на полюсах клетки собирается по одной из гомологичных хромосом каждой пары. Так как они состоят из двух хроматид, их называют диадами. В процессе цитотомии в телофазе (з) первого деления образуется первое редукционное (направительное, полярное) тельце. Оно содержит пол­ный гаплоидный комплект хромосом, но погибает. Вторая клетка, также гаплоидная, продолжает оогенез.

Интерфаза (и) между двумя делениями редуцирована. Второе деление мейоза фактически начинается с метафазы (к). Хромосо­мы на этой стадии оогенеза представлены диадами. Это деление завершается после овуляции, т. е. выхода ооцита из яичника в женские половые пути, и для его завершения необходимо, чтобы произошло оплодотворение клетки сперматозоидом.

В анафазе (л) второго деления к полюсам клетки расходятся дочерние хроматиды, из которых на более ранних стадиях состоят диады. В последующей телофазе (м) отделяется второе редукционное тельце, которое погибает. Гаплоидные наборы хромосом яйцеклетки и оплодотворившего ее сперматозоида объединяются в диплоидном наборе хромосом зиготы.

Таким образом, рекомбинация генетического материала между гомологичными хромосомами происходит в пахитене, а рекомбинация отцовских и материнских хромосом — в анафазе первого деления мейоза. В анафазе этого деления образуются гаплоидные клетки.