Тема 4.

Наблюдаемое энергопотребление как определяющее организацию и скорость этапов транспорта кислорода

При любой наблюдаемой интенсивности потребления нужно обеспечить требуемый поток кислорода на каждом этапе

Это связи в этом потоке и всех потоках, сопряженных с ним (их обсуждаем в следующей теме),

v_i = I

I – энергопотребление, v_i – скорость на соответствующем (i-м) этапе (собственно на этапах транспорта кислорода, обеспечивающих энергопотребление или этапов потоков, сопряженных с ним по уравнению дыхания)

Как следствие необходимости выполнить такие условия (как системы уравнений), получаем обоснование наблюдаемого качественного выбора при физиологической организации, расчет всех систем и органов (начиная с простейших выводов о необходимости в специализированных органах, например, в органах дыхания – текст «Задачи по количественной физиологии»)

+ см. ниже (П) жабры: простейшая цепочка согласования скоростей этапов + объем жабр как минимальное (неизбежное) следствие (ограничение)

Наблюдаемое потребления выражают по отношению к потреблению О₂ в покое I₀.

Вспоминаем: потребление О₂ в покое, m – масса в кг:

для теплокровных (39^оС) I₀ = 0,7 m^3/4 л О₂/ч

у холоднокровных (20^оС) I₀ = 0,04 m^3/4 л О₂/ч

К потреблению в покое (которое обеспечивает основные процессы жизнедеятельности при отсутствии видимой активности) добавляются текущие затраты:

I = I₀ + I_{текущие}

(О) Метаболический диапазон (по определению) – диапазон изменения потребления О₂ в сравнении с покоем.

(Д) потребление в сравнении с потреблением в покое I₀ (основным обменом): метаболический диапазон – I = I₀ (1–10+)

Нормальная активность для теплокровных – 2–3 I₀, высокая активность – 10 I₀, специальная тренировка или у некоторых видов 25–30 I₀, например, лошади; у 2-х видов копытных – до 60 I₀.

Связь этапов – задача о дыхании на высоте:

Известно, что интенсивность потребления кислорода человеком при интенсивной мышечной нагрузке может возрастать на порядок, а у спортсменов – в 20–25 раз. При этом потребление кислорода в мышцах может возрастать даже в 100 раз [Шмидт-Ниельсен, 1982, с. 173]. Почему же тогда человек, вдыхая воздух, способен выжить лишь несколько часов на высоте 8600 м (где атмосферное давление составляет 250 мм рт.ст., т.е. уменьшается по сравнению с уровнем моря примерно в 3 раза).

Как удается летать на такой высоте птицам (при неизбежно сопровождающей полет интенсивной мышечной нагрузке)?

Как при уменьшении парциального давления кислорода изменяется скорость отдельных этапов поступления кислорода в организм?

Объяснение: в связи с нелинейным видом кривой насыщения гемоглобина, о птицах – в конце семинара, отдельные этапы – семинары 6 и 9

Поступление кислорода из внешней среды

Содержание кислорода во внешней среде (c): 210 мл/л в воздухе и 7 мл/л в воде (при равновесии с атмосферой). Учитывая 1000-кратное различие в плотности воздуха и воды, при дыхании в воде через органы дыхания нужно перекачать массу, которая в 30000 раз больше, чем для получения того же количества в воздухе.

При дыхании в воде организовать поступление кислорода наиболее сложно, учитывая, насколько большую массу нужно прокачать в сравнении с воздухом

= кислород из воздуха можно получать практически бесплатно, отсюда ясно, например, почему столь малая доля извлекается – в покое 1/7 (в легкие поступает воздух, содержащий 21% O₂, уходит из них – 18%))

Жабры – принцип противотока (способ извлечь почти 100% кислорода, реально извлечь 90%)

(М) принцип противотока в биологических (например, для поддержания температуры ФЖ, с. 370–4, 398–401) и технических системах

(П) сохранение тепла за счет относительного охлаждения в конечностях и/или на поверхности тела и различие температур на поверхности тела (ФЖ, с. 336)

Количество кислорода, поступающего в органы дыхания, дает произведение Q c , где c – содержание кислорода в единице объема, Q – объем, перекачиваемый в единицу времени. Его можно рассчитать, зная геометрические характеристики системы дыхания и разность давлений между ее входом и выходом (например, по формуле Пуазейля или ее модификации для системы плоских пластин, см. формулы в справочных данных)

как пример, расчет жабр…

При наблюдаемой интенсивности обмена поток кислорода на всех этапах, предшествующих поступлению в кровеносную систему, должен быть достаточным для достижения наблюдаемой величины

Поток Q воды через жабры (представляемые как параллельные пластинки высотой h, длиной l и расстоянием между пластинами a, a << h) определяется формулой (см. справочные данные, выводится она аналогично упоминаемой выше формуле Пуазейля):

,

где p разность давлений, которая гонит воду,  – коэффициент вязкости

Требуемый поток, позволяющий обеспечить наблюдаемую интенсивность обмена I

I = n Q c

где n – число промежутков между пластинами (которое на единицу меньше числа параллельно расположенных пластин); c – концентрация кислорода в поступающей воде.

Необходимый поток на этапе диффузии

I = D hl c/x  k D hl c/a

где D = 2,6 10^–5 см²/с – коэффициент диффузии для кислорода, k – коэффициент, близкий к 1 (учитывая, что, с одной стороны, расстояние от центра потока до пластины – это a/2 и к пластине идет два потока, а с другой стороны, c в несколько раз меньше, чем c) . Для определенности далее будем считать, что k =1.

Необходимый поток на этапе поступления через поверхность обмена

I =  hl.

Ограничения на отдельных этапах имеют смысл неравенств, если их рассматривать как условия, определяющие предельно допустимые значения потока на этих этапах (и соответствующие предельные значения параметров этих этапов). Но в силу ожидаемой целесообразности организации живых организмов (нет смысла резервировать неиспользуемые возможности) естественнее их рассматривать как приближенные равенства, т.е. уравнения.

Система уравнений неполная: 3 уравнения, которые описывают связь между 4 величинами (учитывая, что во всех уравнениях фигурирует только произведение nh).

Можно дополнить эту систему еще одним уравнением, исходя из целесообразности (подумайте как именно…), а можно использовать, как неполное описание.

Из неполной системы уравнений следуют два важных количественных соотношения. Расстояние между пластинами

a = Dc/ = 0,2 мм

После этого можно преобразовать первое уравнение с учетом двух других

.

Тогда можно выразить через другие параметры разность давлений, которая гонит воду через жабры

.

Расчет объема органов дыхания

V = a S = Dc/ I/

(или удобно оставить как V = a I/, учитывая, что есть численное значение a)

Если взять I из справочных данных как I₀ = 0,04 m^3/4, то при m = 1 кг V = 0,04 0,2/0,33 = 24 мл. Если увеличить I до основного обмена теплокровных (т.е. увеличить почти в 20 раз), то жабры уже имеют половину объема рыбы, что, по сути практически невозможно. Тем более, невозможно увеличить до нормальной ширины метаболического диапазона. Отсюда ясно, почему рыбы не могут иметь энергопотребление как у теплокровных (еще одно ограничение в связи с тепловым балансом будет рассмотрено в следующей теме)

Развитие: аналогичный расчет легких и определение условий, при которых можно дышать ими (например, в воде, что тоже реально возможно – ФЖ, с. 267)

Для птиц на высоте – отличие от человека и других животных: однонаправленный поток воздуха (в системе дыхания с использованием легочных мешков, ФЖ, с. 71–80) – аналогично потоку в жабрах.

Тогда нет смешивания свежего и обедненного воздуха (как уменьшения в полтора раза, т.е. абсцисса кривой насыщения в принципе может быть «растянута» в те же полтора раза).

Но нужна сопутствующая физиологическая организация кровообращения. Так, даже для относительно короткой жаберной пластинки капилляр той же длины (равной длине пластинки, чтобы простейшим способом обеспечить принцип противотока) нужно рассматривать как приемлемый с точки зрения получаемого гидродинамического сопротивления.

= сюжет для чтения биологической литературы и для задания

Для сравнения: данные для геометрии сосудов кровеносной системы – ФЖ, с. 161

Число и геомерические параметры кровеносных сосудов в брыжейке собаки

	Диаметр d, мм	Число, N	Примерная длина, см	N d3
Аорта	10	1	40	1000
Крупные артерии	3	40	20	1080
Артериальные ветви	1	2 400	5	2400
Артериолы	0,02	40 000 000	0,2	320
Капилляры	0,008	1 200 000 000	0,1	600
Венулы	0,03	80 000 000	0,2
Крупные вены	2	2 400	5
Вены	6	40	20
Полая вена	12,5	1	40