12 Практическое значение биометрических параметров для селекционной работы при прогнозировании эффективности отбора

13. Понятие о коэффициенте наследуемости и методы вычисления

Коэффициент повторяемости:

Повторяемость - степень соответствия между показателями продуктивности в одной и той же группе животных, но в разных условиях или в разном возрасте. Повторяемость определяютд по коэффициенту корреляции величины признака у какой-либо группы животных в разные сезоны и годы. Коэффициент повторяемости можно использовать для прогноза продуктивности при отборе животных в раннем возрасте, для оценки генеральной разнообразности в стаде, группе; является верхним пределом коэффициента наследуемости, применяется в качестве меры ошибки опыта и с его помощью можно судить о надежном использовании поправочных коэффициентов на возраст, кормление.

Установлена высокая повторяемость удоев коров за первые 3 месяца лактации и удоев за 305 дней (от 0,80 до 0,90), за смежные лактации ( от 0,37 до 0,60), за первые 3 лактации и их пожизненной продуктивностью (от 0,82 до 0,91). Повторяемость этих показателей в условиях выровненного по годам кормления выше (от 0,60 до 0,75). Небольшая величина повторяемости обнаружена между живой массой телят при рождении и массой во взрослом состоянии (r=0.19).

14.Понятие о коэффициенте инбридинга и методы вычисления

Инбридинг – это скрещивание чистокровных животных, связанных друг с другом более тесным родством, чем в среднем по породе. Очень тесный инбридинг так называемый инцест или кровосмешение – это вязки в комбинациях: отец-дочь (I-II), мать-сын (II-I); однопометники – сиблинг; разнопометные братья и сестры – сибсы и полусибсы, братья и сестры по отцу или по матери (II-II). Такой инбридинг допустим, когда есть необходимость закрепить желательные признаки какого-либо выдающегося животного или редкий, но желательный окрас.  Близкий инбридинг – вязка собак, происходящих от одного отца, или одной матери, а также вязка деда с внучкой, или бабки с внуком. Умеренный – когда родители щенков, двоюродные или троюродные братья-сестры, и, наконец, отдаленный инбридинг – когда общий предок встречается в 4–5-ом поколениях, то есть, фактически за пределами родословной.  Следует заметить, что вы не обнаружите желаемых признаков у всего помета, возможно, их унаследует один–два щенка; причем, щенок, имеющий, например, великолепную голову и окрас, могут проявиться недостатки конечностей, груди, спины и т.д. Грамотный подбор производителей для инбридинга – это подбор по происхождению, экстерьеру, рабочим качествам и качеству потомства, только консолидация всех этих признаков сможет обеспечить стойкое улучшение потомства. Степень инбридинга обозначается римскими цифрами, указывающими на поколение, в котором встречается общий предок. Первая цифра – это колено по отцовской части родословной; вторая – по материнской. Следовательно, инцест мы обозначим цифрами 1-П; П-1, или П-П (на родительскую пару); близкий инбридинг – П-П, умеренный – Ш-Ш, Ш-П, 1-Ш, Ш-IV и отдаленный – IV-IV, V-IV и др. Встречаются и иные варианты записей, например – Ш-Ш,П, или Ш,IV – IV,IV. Это значит, что один и тот же предок встречается в родословной собаки не два раза, а чаще (подобная методика разведения носит название «накопление кровей»).  Различают инбридинг простой, сложный, комплексный и на инбредного предка. При простом инбридинге общий предок в отцовской и материнской сторонах родословной встречается по одному разу, данный вариант – самый распространенный. Сложный – в одной или обеих сторонах родословной общий предок встречается неоднократно. Комплексный – проводят на двух или более общих предков. Существует также инбридинг на инбредного предка – если общий предок сам инбреден.  Удачным инбридинг будет только на собак со стабильной наследственностью – на здоровых, происходящих от подобных им предков и обязательно, хорошо себя зарекомендовавших в качестве производителей! Делать инбридинг на шоу-собаку, которая ничего заметного после себя не оставила, довольно глупо, т.к. ее генотип не стабилен и «удвоение» одного и того же гена вовсе не будет означать улучшение признака. Если известны случаи появления щенков с пороками или наследственными аномалиями от данного Чемпиона, об инбридинге нужно забыть. Неправильно применяемый инбридинг может привести к серьезным негативным последствиям, поскольку приводит к закреплению в поголовье носительство тех или иных «вредных» генов. Вообще для применения инбридинга в любом случае требуются хотя бы базовые знания по генетике, биологии, физиологии и, конечно же, холодный, трезвый взгляд на результаты своей работы в качестве заводчика. Инбридинг никогда не следует применять, если нет уверенности в том, что поголовье абсолютно здорово, как физически, так и психически. Если худшие щенки не уничтожаются, им не следует выдавать родословных и уж, конечно, никогда не следует получать от них потомства.  Некоторая часть лучшего в мире поголовья лошадей, коров, свиней, собак и других домашних животных была получена путем инбридинга – это факт. Но, применяя инбридинг без достаточных знаний, можно погубить породу за несколько генераций. Следует еще раз подчеркнуть, что устранение из дальнейшей племенной работы всех неудачных потомков при инбридинге необходимо. Начинающим собаководам, которые не знают собак, перечисленных в родословной по крайней мере на четыре поколения назад, нецелесообразно, даже опасно, пытаться применять инбридинг. Рискованные эксперименты очень дорого стоят и слишком часто приносят большие огорчения. Бывает, что инбридинг выявляет недостатки предков, отстоящих на несколько поколений назад. Генетическая суть инбридинга – соединение в одном генотипе генов родоначальника с отцовской и материнской стороны и перевод их в гомозиготное состояние, т.е. накопление и закрепление наследственности родоначальника. При этом инбридинг выявляет у потомков как явные (доминантные) признаки производителя, так и скрытые (рецессивные), которые закрепляются примерно у половины потомков. Применяя тесный инбридинг, мы быстро переводим гены потомков в гомозиготное состояние. И генотип нашего предка расщепляется на отдельные гомозиготные комбинации доминантных и рецессивных генов. Следовательно мы получаем фенотипически различных животных, хотя и с более однородным генотипом. Используя инбридинг в племенной работе, необходимо помнить, что его бесконтрольное применение может нанести непоправимый вред породе. Вместе с желаемыми признаками легко получить «в нагрузку» проявление летальных или полулетальных генов, резкий всплеск наследственных заболеваний, а также проявление инбредной депрессии – т.е. снижение жизнестойкости и работоспособности потомства.  Необходимо отметить, что последствия инбридинга зависят от степени родства. Умеренные и отдаленные родственные спаривания не слишком сильно сказываются на жизнеспособности потомства и могут быть использованы для усиления в нем наследственного влияния выдающегося производителя.  Инбредная депрессия  Применение инбридинга систематически, на протяжении ряда поколений, ведет к ослаблению конституции, утончению скелета, уменьшению роста, снижению иммунитета и плодовитости вплоть до полного бесплодия. В ряде случаев снижается жизнеспособность и появляются различные уродства.  Генетическая суть ее – перевод в гомозиготное состояние «вредных» генов. Как правило, инбредная депрессия дает себя знать при использовании в инбредных сочетаниях особей с ослабленной конституцией, слабым здоровьем, а также при отсутствии жесткого отбора. Появление инбредной депрессии зависит от генетического благополучия собак и разумности инбредных подборов. Инбридинг должен применяться на конституционально крепких животных и сопровождаться интенсивным отбором и выбраковкой всех слабых щенков, а также щенков с пороками и наследственными аномалиями.  При аутбридинге не всегда доподлинно известно, являются ли производители носителями аномалий. Спрятанные пороки и недостатки могут несколько лет храниться в поголовье, не проявляя себя, пока случайно два рецессивных гена, несущих брак, не соединятся и не перейдут в гомозиготное состояние. Применение инбридинга не ведет к появлению новых, ранее не существовавших признаков и свойств, а лишь способствует проявлению уже имеющихся у производителей в скрытом виде. Нужно держать под контролем процесс нарастания гомозиготности (он не должен быть более 10% в среднем по всему поголовью).  Ведение поголовья с ограниченным, но высококачественным генофондом вполне возможно в условиях жесткой отбраковки и разумного подхода к разведению.  Инбридинг – метод спаривания особей, состоящих в близком или умеренном родстве; является крайней формой однородного (гомогенного) подбора по происхождению. Использование инбридинга направлено на консолидацию в родословной желательных генетических задатков предка, на которого осуществляется инбридинг. Инбридинг может оказать положительное воздействие на результат племенной работы только при строжайшей селекции, то есть при методичной отбраковке. Инбридинг должен проводиться систематически, для нашего собаководства это практически недостижимо. Систематический инбридинг включает продуманный план вязок, с комбинированием степеней инбридинга и использованием межлинейных кроссов, с отбором самых лучших и здоровых животных, близких по породному типу. Вязка отец х дочь, а затем распродажа всех щенков от этой комбинации – это не метод разведения, а простое размножение с целью наживы. Если вы решили сохранить и закрепить ряд признаков своего поголовья, вам следует составить программу разведения своего питомника с использованием инбридинга, как минимум лет на 5 вперед. Используемые производители, как уже говорилось, должны обладать крепким здоровьем, быть свободными от недостатков и не являться носителями генетических аномалий. К тому же вам придется лучших инбредных животных оставлять в питомнике, чтоб наблюдать за ними и только особей с надлежащим качеством использовать в своей программе разведения. Нужно ли говорить, что это достаточно трудное и убыточное мероприятие.  Подробнее расс мотрим некоторые виды инбридинга и цели его применения:  Тесный инбридинг (отец х дочь; мать х сын) – бывает необходимым при закладке линий, для консолидации и «закрепления» генов выдающегося предка. В отдельных случаях, имея уникальных по своей ценности животных, которым невозможно найти достойных партнеров, вынужденно спаривают их с близкими родственниками, чтобы сохранить их генотип и ценные признаки, которыми обладает этот тип. К близкому инбридингу прибегают также для проверки отдельной линии или конкретных производителей на носительство наследственных аномалий. Тесный и близкий инбридинг не рекомендуется использовать постоянно на одних и тех же животных, так как сильнее всего инбридинг действует на те признаки, которые связаны с воспроизводительными способностями, репродуктивной функцией и жизнеспособностью. Необходимо отметить, что эти признаки слабо наследуются, поэтому инбредных животных желательно спаривать с животными других линий или проводить «освежение крови», а затем подбирать пару с учетом умеренного инбридинга.  Умеренный инбридинг применяется для закрепления наследственности выдающихся животных. Общий предок встречается в третьем и четвертом поколениях. Например, при варианте 1V-1V гомозиготность возрастает всего на 0,78% и, разумеется, это не может как-то заметно влиять на фенотип и генотип.  Отдаленный инбридинг оказывает небольшое влияние на повышение гомозиготности потомков и мало чем отличается от неродственного спаривания (аутбридинга). По мнению Е. Богданова (1977), «родство более чем III-IV, самое большее IV-IV является уже просто спариванием однородных, но не родственных животных, ввиду отсутствия здесь применения спаривания в родстве как определенного технического приема».  Исследования влияния инбридинга на селекционируемые признаки орловской рысистой породы лошадей показали, что при коэффициенте инбридинга выше 3,5% отмечается тенденция к ухудшению большинства признаков, а при инбридинге выше 6% ухудшаются все признаки (Рождественская Г., Крешихина В., 1986). Г.Е.Дикерсон с коллегами продемонстрировал на свиньях, что размер опоросов сокращается на 0,26 поросенка на каждые 10% увеличения коэффициента инбридинга. Работая с крупным молочным скотом, Робертсон проанализировал результаты инбридинга по разным признакам, и пришел к выводу, что он вызывает снижение фертильности и молочности первотелок, веса новорожденных телят и повышение уровня ранней смертности. Уиллис говорит об эффекте инбридинга на примере колонии биглей, у которых выросла неонатальная смертность от, примерно, 1 щенка из 4 при коэффициенте инбридинга меньше 25% до 3 щенков из 4, когда коэффициент инбридинга превысил 67,3.%.  Достоинства инбридинга Увеличивает количество гомозиготных особей  Быстро выявляет основные дефекты, что дает возможность устранения из разведения несущих рецессивные дефекты собак  Стабилизирует генетический потенциал и качественную модель  Дает возможность точнее прогнозировать качество будущего потомства  Недостатки инбридинга Малейшая ошибка (нежелательный признак) усиливается в связи с гомозиготностью и закрепляется в данной породной группе  Слишком продолжительный инбридинг ослабляет физические характеристики и экстерьер, а также отрицательно сказывается на репродуктивной функции и жизнеспособности животных. Не обогащает начальный генотип популяции