33.Эволюционное значение кроссинговера.

В результате кроссинговера неблагоприятные аллели, первоначально сцепленные с благоприятными, могут переходить в другую хромосому. Тогда возникают новые гаплотипы, не содержащие неблагоприятных аллелей, и эти неблагоприятные аллели элиминируются из популяции.

Пример. Гаплотип Al оказывается неблагоприятным по сравнению с гаплотипом «дикого типа» (++) за счет наличия летального аллеля l. Поэтому аллель А (благоприятный, нейтральный ил несколько снижающий приспособленность) не может проявиться в фенотипе, поскольку данный гаплотип (Al) содержит летальный аллель l. В результате кроссинговера возникают рекомбинантные гаплотипы A+ и +l. Гаплотип +l элиминируется из популяции, а гаплотип A+ фиксируется (даже в том случае, если аллель А несколько снижает приспособленность его носителей).

34. Партеногенез,гиногенез и андрогенез,их значение для понимания наследственности и перспектива практического использования

Партеногенез одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются без оплодотворения. Партеногенез - половое, но однополое размножение - возник в процессе эволюции организмов у раздельнополых форм. Различают партеногенез естественный - нормальный способ размножения некоторых организмов в природе и искусственный, вызываемый экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении. Партеногенез у животных. Исходная форма партеногенеза - зачаточный, или рудиментарный, партеногенез, свойственный многим видам животных в тех случаях, когда их яйца остаются неоплодотворёнными. Как правило, зачаточный партеногенез ограничивается начальными стадиями зародышевого развития; однако иногда развитие достигает конечных стадий (случайный, или акцидентальный, партеногенез). Полный естественный партеногенез - возникновение вполне развитого организма из неоплодотворенной яйцеклетки - встречается во всех типах беспозвоночных. Обычен он у членистоногих (особенно у насекомых). Различают облигатный партеногенез, при котором яйца способны только к партеногенетическому развитию, и факультативный партеногенез, при котором яйца могут развиваться и посредством партеногенеза, и в результате оплодотворения (у многих перепончатокрылых насекомых, например у пчел, из неоплодотворенных яиц развиваются самцы (трутни), из оплодотворенных - женские особи (матки и рабочие пчелы)). Часто размножение посредством партеногенеза чередуется с обоеполым - так называемый циклический партеногенез. Партеногенетические и половые поколения при циклическом партеногенезе внешне различны. По способности давать посредством партеногенеза самцов или самок различают: арренотокию, при которой из неоплодотворенных яиц развиваются только самцы (пчелы и др. перепончатокрылые, червецы, клещи, из позвоночных - партеногенетические линии индеек); телитокию, при которой развиваются только самки (самый распространенный случай); дейтеротокию, при которой развиваются особи обоего пола (например, при случайном партеногенезе у бабочек; в обоеполом поколении при циклическом партеногенезе у дафний, коловраток, тлей).Очень большое значение имеет цитогенетический механизм созревания неоплодотворенной яйцеклетки. Именно оттого, проходит ли яйцеклетка мейоз и уменьшение числа хромосом вдвое - редукцию (мейотический партеногенез) или не проходит (амейотический партеногенез), сохраняется ли при этом свойственное виду число хромосом вследствие выпадения мейоза (зиготический партеногенез) или это число восстанавливается после редукции слиянием ядра яйцеклетки с ядром направительного тельца или как-либо иначе (аутомиктический партеногенез), зависят в конечном счете наследственная структура (генотип) партеногенетического зародыша и все его важнейшие наследственные особенности - пол, сохранение или утрата гетерозиса, приобретение гомозиготности и пр.Партеногенез делят также на генеративный, или гаплоидный, и соматический (он может быть диплоидным и полиплоидным). При генеративном партеногенезе в делящихся клетках тела наблюдается гаплоидное число хромосом (n); этот случай относительно редок и сочетается с арренотокией (гаплоидные самцы - трутни пчел). При соматическом партеногенезе в делящихся клетках тела наблюдается исходное диплоидное (2n) или полиплоидное число хромосом. Часто в пределах одного вида имеется несколько рас, характеризующихся кратными числами хромосом, - так называемые полиплоидные ряды. По очень высокой частоте полиплоидии партеногенетические виды животных представляют резкий контраст с обоеполыми, у которых полиплоидия, наоборот, большая редкость. Полиплоидные раздельнополые виды животных, по-видимому, произошли путем партеногенез и отдаленной гибридизации. Одной из форм партеногенеза является гиногенез. Гиногенез (от греч. gyne женщина и ...генез), способ развития яйцеклетки и образования зародыша, при котором после проникновения в нее сперматозоида их ядра не сливаются и в развитии участвует только ядро яйцеклетки [2]. Как естественный способ размножения, гиногенез известен у некоторых круглых червей, рыб и земноводных. Гиногенез можно вызвать нагреванием или охлаждением, угнетением спермиев (например, рентгеновскими лучами, химическими агентами), а также скрещиванием далеких видов. Гиногенез – частный случай партеногенеза, противоположный андрогенезу [5]. Андрогенез (от греч. aner, родительный падеж andrys - мужчина и génesis - происхождение), развитие яйцеклетки с мужским ядром, привнесенным в нее спермием в процессе оплодотворения. Андрогенез наблюдается у отдельных видов животных (шелкопряд) и растений (табак, кукуруза) в тех случаях, когда материнское ядро погибает до оплодотворения, которое при этом является ложным, т. е. женское и мужское ядра не сливаются и в дроблении участвует только мужское ядро [4].  Андрогенез - особый случай девственного развития, или партеногенеза; иногда его называют «мужской партеногенез». Андрогнез можно вызвать искусственно; при этом собственное ядро яйцеклетки или удаляется совсем (микрохирургически, центрифугированием, встряхиванием, вызывающими отрыв ядросодержащих фрагментов, и т.п.), или же повреждается специфическими ядерными ядами (трипофлавином), ионизирующими излучениями, сильным нагревом и пр. и в дальнейшем дегенерирует.  35.летальное действие некоторых генов у крупного рогатого скота,овец,лис,норок,нутрий,рыб