Внутреннее строение

Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Серое вещество представлено корой мозжечка и ядрами, расположенными глубоко в толще белого вещества. На разрезах мозжечок напоминает лист дерева, с чем связано образное название «древо жизни мозжечка» (arbor vitae cerebelli) .

Кора мозжечка

В коре мозжечка (cortex cerebelli) выделяют три слоя:

1. молекулярный слой (stratum moleculare)

2. слой клеток Пуркинье (stratum purkinjese)

3. гранулярный слой (stratum granulosum)

Молекулярный, самый поверхностный, слой коры мозжечка содержит два типа клеток – звездчатые и корзинчатые, несколько типов волокон – отростки корзинчатых и звездчатых клеток, дендриты клеток Пуркинье, параллельные волокна (образованы аксонами зернистых клеток коры мозжечка), лазящие волокна (аксоны нейронов ядра нижней оливы, оливо-мозжечковые волокна).

1) Звездчатые нейроны (neuron stellatum) обычно находятся во внешней области молекулярного слоя, их дендриты образуют связи с параллельными волокнами и получают от них возбуждающие воздействия, аксоны звездчатых нейронов образуют синапсы с дендритами клеток Пуркинье. Звездчатые клетки являются ГАМК-ергическими, поэтому ингибируют свои мишени – клетки Пуркинье.

2) Тела корзинчатых нейронов (neuron corbiforme) располагаются непосредственно над слоем клеток Пуркинье. Их дендриты образуют связи с параллельными волокнами, получают от них возбуждающие входы. Аксоны корзинчатых нейронов дают начало нисходящим ветвям, которые образуют корзинку нервных волокон (corbis neurofibratum) вокруг тела клеток Пуркинье. Корзинчатые нейроны, как и звездчатые, являются ГАМК-ергическими, оказывают ингибирующее влияние на клетки Пуркинье.

Крупные тела клеток Пуркинье (neuron purkinjese), 40 – 65 мкм в диаметре, имеющие грушевидную форму, располагаются в один ряд. Каждый нейрон образует сложное дендритное дерево веерообразной формы, располагающееся в молекулярном слое коры перпендикулярно длинной оси листка.

Клетки Пуркинье являются единственными эфферентными нейронами коры мозжечка. Их аксоны отходят от базальной поверхности тела, проходят через зернистый слой и слой субкортикального белого вещества и заканчиваются на нейронах ядер мозжечка (мозжечковые корково-ядерные волокна) и вестибулярных ядер (мозжечковые корково-вестибулярные волокна). Корково-ядерные волокна начинаются от всех областей коры мозжечка, корково-вестибулярные – только от коры клочково-узелковой доли.

Клетки Пуркинье являются ГАМК-ергическими, они оказывают ингибирующее влияние на свои мишени – нейроны ядер мозжечка и вестибулярных ядер.

В зернистом слое коры мозжечка находятся нейроны трех типов:

1. Зернистые нейроны (neuron granulosum) наиболее многочисленные, диаметр их тел составляет 5-8 мкм. Их дендриты образуют окончания в форме коготков (или птичьей лапки), которые располагаются вблизи от клеточных тел. Их аксоны поднимаются в молекулярный слой, где раздваиваются и формируют параллельные волокна (neurofibra parallela), которые ориентированы параллельно длинной оси листка. Параллельные волокна проходят через дендритное дерево клеток Пуркинье и образуют синапсы с их шипиковыми дендритами, они также образуют синапсы со звездчатыми и крозинчатыми клетками молекулярного слоя. Зернистые клетки используют в качестве нейромедиатора глютамат (или аспартат), поэтому их параллельные волокна оказывают возбуждающие воздействия на свои мишени.

2. Клетки Гольджи. Размеры тел у них больше, чем у зернистых клеток – 18-25 мкм, обычно они располагаются в зернистом слое вблизи от клеток Пуркинье. Клетки Гольджи используют в качестве медиатора гамма-аминомасляную кислоту, поэтому являются ингибирующими интернейронами коры мозжечка.

3. Униполярные щеточные клетки (neuron penicillatum) имеют овальные клеточные тела от 9 до 14 мкм в диаметре. От тела нейрона отходит толстый дендритический отросток, образующий на своем конце структуру, напоминающую щетку, состоящую из пучка дендриолей. Униполярные щеточные клетки расположены главным образом в коре клочково-узелковой доли, околоклочка, червя и в очень небольшом количестве в дольках полушарий H VI – HVIII. С дендриолями контактируют моховидные волокна, происходящие от первичных и вторичных вестибулярно-мозжечковых волокон, и аксоны клеток Гольджи. Униполярные щеточные клетки используют в качестве медиатора глютамат и являются возбуждающими для своих мишеней. Поскольку униполярные щеточные клетки и их синаптические контакты находятся главным образом в клочково-узелковой доле и черве и воспринимают вестибулярные входы, их функция наиболее вероятно имеет отношение к мозжечковому (и вестибулярному) контролю движений глазных яблок, вестибуло-окулярных рефлексов и различных постуральных (позных) механизмов.

В зернистом слое коры располагаются клубочки мозжечка (glomeruli cerebelli). Классические клубочки представляют собой синаптические комплексы, расположенные во всех областях коры. В центре клубочка находится специализированный синаптический сегмент моховидного волокна – розетка моховидного волокна, образующая синапсы с дендритами зернистых нейронов и клеток Гольджи. Весь клубочек инкапсулирован отростками глиальных клеток.

Фактически зернистые клетки являются основными возбуждающими нейронами коры мозжечка. Униполярные щеточные клетки также являются возбуждающими, но их количество невелико и они имеются в строго ограниченных зонах коры. Все остальные нейроны коры мозжечка являются ингибирующими.