1. Регуляция клеточного метаболизма у прокариот

В прокариотной клетке почти все процессы регулируются. Одна и та же реакция может одновременно подвергаться нескольким видам регуляторного воздействия, неравноценным по направлению и силе действия. Следствием этого является строгая координация активности отдельных метаболических процессов, приводящая к тому, что любой организм в норме представляет собой хорошо отлаженное устройство с системой развитых регуляторных связей. Эффективность клет.регулят. механизмов очень высока. Они обеспечивают максиамльноэкономическое использование питательных веществ среды, предупреждают избыточный синтез промежуточных и конечных метаболитов, отвечают за быструю адаптацию к изменившимся условиям. Регуляция метаболизма сводится к регуляции интенсивности ферментативных реакций. Скорость последних регулируется: путем изменения количества ферментов и/или изменения их активности. Регуляция активности ферментов (Р.А.Ф.) Факторы РАФ делятся на физические (темпер., давление, свет, магнит. поле, электр. импульсы)оказывают меньшее действие, чем химические. Одни хим. вещ-ва связываются сактивным ценром фермента (субстраты, кофакторы, конкуретные ингебиторы), что приводит к изменению ферментативной активности. Другие вещества взаимодействуют со специальными участками на поверхности молекулы определенного типа фермента, не имеющими непосредственного отношения к центрам каталитической активности, но приводящими к ее изменению. Р.А.Ф. происходит путем химической модификации их молекулы, в основе которой лежит ковалентное обратимое связывание с ферментом определенной группировки, что приводит к изменению его активности. Наиболее быстрым и тонким механизмом Р.А.Ф. является регуляция, которой подвергается определенный тип ферментов, получивших название аллостерических. Наиболее простой случай аллостерической регуляции – регуляция первого фермента неразветвленного биосинтетического пути его конечным продуктом. Некоторые аллостеричекие ферменты существуют в виде нескольких молекулярных форм (изоферментов). Регуляция синтеза ферментов. Регулирование конечным продуктом активности аллостерического фермента определенного биосинтетического пути обеспечивает мгновенную реакцию, приводящую к изменению выхода этого продукта. Если последний оказывается ненужным, отпадает надобность и в ферментах, участвующих в его синтезе. Очевидна нужность синтеза только тех ферментов, которые необходимы в конкретных условиях. У прокариот в одних условиях фермент может содержаться в количестве не более 1-2 молекул, в других – составлять несколько процентов от клеточной массы. Количество определенного фермента в клетке может регулироваться на нескольких уровнях: на этапе транскрипции, трансляции, в процессе сборки и разрушения ферментативного белка. Специфические химические сигналы могут инициировать или блокировать транскрипцию определенного участка ДНК в иРНК. Регуляция синтеза ферментов на этапе транскрипции основана на том, что «считывание» бактериальных генов происходит избирательно и скорость образования копий соответствующих иРНК находится под сложным контрольным механизмом. Ферменты, синтез которых в растущей клетке происходит с постоянной скоростью в результате постоянного транскрибирования соответствующих генов, они присутствуют в клетке в более или менее постоянной концентрации, называются конститутивными. К ним относят, например гликолитические ферменты. Метаболические пути, функционирующие с участием конститутивных ферментов, контролируются посредством других регуляторных воздействий, аллостерического ингибипования.