Глава 14. Иммунный ответ.

До сих пор мы рассматривали ситуации, в которых патогенный сигнал запускает ту или иную защитную программу универсального, по отношению ко многим разным патогенам, содержания. Вместе с тем, даже у наиболее просто устроенных одноклеточных прокариотических организмов существует специфическое реагирование, в виде адаптивной индукции синтеза ферментов, комплементарно взаимодействующих с субстратами-индукторами. В ходе эволюции животные приобрели особую систему, способную на основании индуцибельного белкового синтеза создавать и архивировать адресные защитные программы, индивидуально подобранные по отношению к патогенам, а при необходимости - вызывать эти программы из архива и осуществлять в усиленном виде. Эта система располагает сенсорными функциями, памятью о предыдущих сигналах и обучаемостью, в силу чего повторные ответы на тот же самый патоген отличаются от начальных. Речь идёт об иммунной системе.

Основные участники иммунологических взаимодействий.

Иммунная система состоит из многочисленных солидных и рассредоточенных элементов. Центральными органами иммуногенеза, где развиваются и подвергаются первичному клональному отбору незрелые лимфоциты, являются костный мозг и тимус, к периферическим, где зрелые лимфоциты живут и осуществляют иммунные ответы, относятся, помимо селезенки и лимфатических узлов, также лимфоэпителиальное глоточное кольцо Вальдейера-Пирогова, и неинкапсулированные рассеянные лимфоцитарные скопления желудочно-кишечного тракта, бронхов и мочеполовой системы. Костный мозг выполняет функции и центрального, и периферического органа. Кровь - также часть иммунной системы, так как элементы иммунной системы, как специфические, так и неспецифические, обладают способностью циркулировать. Это относится к Т- и В-клеткам, иммуноглобулинам (Ig), комплементу и другим эффекторам иммунного ответа. По этой причине, местная сенсибилизация может перейти в системную чувствительность.

Клеточные компоненты иммунной системы, как специфические, так и неспецифические, могут размножаться. Размножение лимфоцитов происходит не только в центральных органах иммуногенеза (костный мозг, тимус): имеет место и вторичное размножение стимулированных Т- и В-лимфоцитов на периферии. За счет плазматизации В-лимфоцитов могут многократно увеличиваться титры антител. Эта черта позволяет значительно усиливать иммунные реакции, но также требует тормозящих механизмов для предотвращения случайных или чрезмерных ответов. Все рассматриваемые иммунологические реакции находятся под контролем и представляют собой взаимоуравновешенную сеть стимуляторных и подавляющих влияний.

Оптимальное функционирование иммунной системы обеспечивается взаимодействием специфических клеточных элементов (лимфоцитов) и продуктов клеток (антител и цитокинов) друг с другом, а также с нелимфоидными элементами. Главными из них являются антиген-представляющие клетки (AПК).

Филогенетически, иммунная система усложняется по ходу эволюции. Распознавание чужого прослеживается у губок, а отторжение - начиная с кишечнополостных. У коралловых полипов описаны иммунологическая память и цитотоксичность. Начиная с низших позвоночных появляется взаимодействие АПК и эффекторных клеток иммунитета (Э.Л. Купер, 1979). Некоторые черви имеют лейкоциты, способные к индуцированной антигеном пролиферации. Чёткое деление на Т- и В-лимфоциты обнаружено у рыб. Антитела типа IgM появляются у круглоротых. Амфибии обладают IgG, а птицы - и IgA. Если рыбы имеют тимус и селезёнку, то у бесхвостых амфибий оформляются лимфоузлы и костный мозг, а у птиц - сумка Фабриция. Наконец, лишь высшие плацентарные млекопитающие отличаются продукцией IgE (М.Дж. Мэннинг,1979).