3. Батериофаг т4, как инфекционный агент.

Если обработать фаг Т4 3М мочевиной, это приведет к трансформации базальной пластинки в звездообразную форму и последующему сокращению хвостового чехла. Эта структурная перестройка является аналогом фаговой трансформации во время инфекционного процесса. Корткие фибриллы соединены с доменом gp10 базальной пластинки. После приобретения ее звездообразной формы концы домена опускаются вниз в сторону клетки. Длинные фибриллы связаны латерально с белковыми единицами gp11 на базальной пластинке, которые также изменяют свой угол расположения при звездообразной форме пластинки.

Начало инфекции связано с распознаванием дистальными концами длинных фибрилл ЛПС рецепторов на поверхности E.coli (достаточно, как минимум, участия 3 длинных фибрилл). Сигнал (механическое напряжение) затем передается к gp9 белку (изменяет свою конформацию), присоединенному также к базальной пластинке, а затем и к самой пластинке. В зависимости от условий окружающей среды, длинные фибриллы могут вытягиваться или втягиваться, располагаясь вдоль хвостового чехла.

Механическое напряжение может также передаваться первично через субъединицы gp7 (также связаны с длинными фибриллами), затем к gp8, gp10 и gp11. Поворот gp11 вокруг своей трехкратной оси направляет короткие фибриллы в сторону клеточной поверхности, что позволяет им присоедениться к рецепторам.

Длинные фибриллы, присоединенные к gp11 единицам латерально (охватывая их), выталкивают при движении шипы.

Конформационное изменение частиц gp9 влияет и на gp7 и gp8, что влияет на центральную часть пластины, связанную с хвостовым чехлом, приводя к конформационным изменениям белковых субъединиц чехла gp18 по принципу домино. Эта механическая сила передается терминальному комплексу базальной пластины gp27- gp5, приводя к проколу внешней мембраны клетки посредством бета-спиральной ригидной иглы. После контакта с пептидогликаном клетки gp5домен – лизоцим – который отделяется от комплекса с gp27, переваривая локаьно пептидогликановый слой и обеспечивая т.о. контакт хвостового стержня с цитоплазматической мембраной. Предполагается, что gp27, отделенный от лизоцимного домена, но находящийся на верхушке стержня, взаимодействует с рецептором клетки, что обеспечивает в итоге проникновение фаговой ДНК в цитоплазму.

Синтезированная за счет аппарата клетки фаговая ДНК упаковывается в заранее собранные головки. Хвостовой отросток и базальная пластина собираются отдельно. Головка прикрепляется к хвосту и хвостовые фибриллы присоединяются в самом конце

Фермент фага холин (продукт гена t) образует отверстие во внутренней мембране так, что лизоцим (продукт гена е) может разрушит пептидогликановый слой для клеточного лизиса и освобождения фаговых частиц. Несмотря на суперифекцию бактериальной клетки, фаг проявляет черты т.н. «литического ингибирования», когда латентный период продлевается , лизис задерживается и повышается результативность лизиса в итоге. Это используется в лечении диареи, вызванной кишечной палочкой.