1.1.Рання транскрипция.

Факторы, способствующие выбору транскрипции с ранних фаговых промоторов, когда бактериальные промоторы еще не разрушены:

1. Фаговый белок Alc связывается с РНК полимеразой E. coli и вызывает преждевременную терминацию транскрипции ДНК бактерии, которые содержат остатки цитозина. ДНК Т4 вместо цитозина содержит 5оксиметилцитозин и эффективно транскрибируется РНК-полимеразой в присутствии фагового белка Alc.

2. АДФ-рибозилирование Arg265 участка альфа-субъединицы хозяйской ДНК полимеразы белком Alt белком (впрыскивается с фаговой ДНК) и Т4 ModA белком. Вносит изменения в четвертичную структуру РНК полимеразы.

3. Два малых белка – Srh и Srd – которые конкурируют за сайт распознавания на промоторе с сигма субъединицей РНК полимеразы.

4. Во время инфекции хозяйская ДНК ассоциирована с неспецифическими (HU, H-NS) и полуспецифическими (IHF, FIS) ДНК-связывающими белками, а фаговая ДНК более свободна и читабельна для РНК полимеразы.

5. Ранний белок AsiA присоединяется к С-терминальному сегменту сигма70 РНК-полимеразы клетки-хозяина, мешая транскрипции.

Позже деградация хозяйской РНК несколькими фаговыми белками устраняет всю хозяйскую транскрипцию.

1.2. Средняя транскрипция.

Требует фаговонаправленного белкового синтеза. Транскрипция со средних промоторов требует предварительного синтеза 2 ранних белков: AsiA и MotA. AsiA прикрепляется к σ⁷⁰ хозяйской РНК полимеразе и ингибирует транскрипцию с хозяйских промоторов.

Кроме того AsiA является активатором средних промоторов. В средних промоторах имеется определенная последовательность (mot). Белок MotA специфически узнает и связывается с mot последовательностью. РНК полимераза с присоединенным к ней фаговым белком AsiA распознает эту последовательность (MotA бокс), после чего AsiA взаимодействет с MotA.

Пререпликативные гены кодируют:

-нуклеазы, разрушающие хозяйскую ДНК;

-белки репликации и рекомбинации;

-белки, модифицирующие фаговую ДНК, чтоб защитить ее от собственных и клеточных нуклеаз;

-некоторые тРНК, в дополнение к хозяйским тРНК;

-белки, модифицирующие структуру и функцию клеточной РНК полимеразы;

-по меньшей мере, 2 рибонуклеазы: RegB белок, который селективно разрушает определенные ранние и и вероятно, хозяйские транскрипты, и RnaseH, разрушающую РНК праймеры:

-различные модуляторы поздней РНК деградации;

-репрессор трансляции (RegA)/

Некоторые репликативные транскрипты служат затравками для ДНК синтеза.

1.3. Поздняя транскрипция.

Для активации поздних генов бактериофаг Т4 полностью отказывается от клеточного фактора распознавания промоторов и использует вместо него собственный белок. Клеточный σ⁷⁰ фактор заменятся фаговым σ фактором – gp55 (продукт средней транскрипции). Начало транскрипции поздних генов требует также присутствие адаптерного белка gp33 и gp45, который раздвигает цепи репликативной вилки. Поздние гены кодируют компоненты вириона, ферменты, участвующие в разрезании и упаковке ДНК, а также лизоцим (ген е) для разрушения пептидогликанового слоя и выхода вирусных частиц (лизоцим находится в цитоплазме и сходен с лизоцимом в фаговой частице).