Глава 3. Биогенная миграция

Прилагая новую мерку изучения

жизни, совершенно отличную от

обычной, мы подходим к явлени­ям и

перспективам до сих пор невиданным.

В.И. Вернадский.

3.1 Особенности биогенной миграции

Образование живого вещества.

Науку о влиянии жизни на геохимические процессы В.И. Вер­надский назвал биогеохимией. В 20-е и 30-е годы прошлого века она развивалась медленно. Одна из причин была связана с исключительной дисперс­ностью жизни, ничтожностью геологической роли отдельного орга­низма по сравнению с работой рек, ледников, ветра, вулканов, мо­ря и т.д. Большинство натуралистов XIX и начала XX в. думали, что удел организмов – приспосабливаться к обстановке, создавае­мой этими могучими силами природы. Чтобы оценить геологическое значение жизни, понадобилось рассмотреть жизнь в целом. Совокуп­ность организмов планеты или какой-либо её части, выраженную в единицах массы, энергии, а сейчас можно добавить – и информации, В.И. Вернадский назвал живым веществом. При таком подходе роль организмов в земной коре предстала совершенно в новом свете.

Идеи Вернадского получили широкое распространение только в современную эпоху – эпоху НТР в связи с остро вставшей пробле­мой окружающей среды. Биогеохимия – одна из теоретических основ решения данной проблемы. По Вернадскому, живое вещество, захва­тывая энергию Солнца, создаёт химические соединения, при распа­де которых эта энергия освобождается в форме, производящей хи­мическую работу. В 1928 году учёный сформулировал понятие о биогеохимических функциях живого вещества: газовых (кислородно-углекислотных, азотных, сероводородных и др.), концентрационных и биохимических.

а) Геохимия фотосинтеза, происхождение свободного кислорода.

Образование живого вещества из неорганических соединений ок­ружающей среды происходит в результате фотосинтеза зелёных рас­тений по следующей схеме:

хлорофилл

СО₂ + H₂O + световая энергия → [CH₂O] + O₂.

Поглощая из почвы и воды Ca, Mg, K, F и др. элементы, растения также используют их для синтеза органических соединений. Одновременно при разложении воды выделяется свободный кислород. С позиций геохимии особенно существенно, что при фотосинтезе воз­никает сильный окислитель – O₂ и сильные восстановители – различ­ные органические соединения, в то время как исходные вещества фо­тосинтеза – СО₂ и H₂O – на земной поверхности без участия организ­мов не являются ни окислителями, ни восстановителями. При фотосин­тезе атомы O, C, H заряжаются энергией, становятся геохимичес­кими аккумуляторами. Эта их роль в земной коре грандиозна.

Свободный кислород Вернадский назвал самым могучим химичес­ким деятелем на Земле. Это «геохимический индикатор», определяю­щий миграцию и концентрацию многих элементов. Растения ежегодно продуцируют 3,2∙10¹¹ т О. За 3700 лет создаётся всё количество O, содержащееся в атмосфере (1,18∙10¹⁵ т). Другие геохимические аккумуляторы – С и H – входят в состав органических веществ, яв­ляющихся в земной коре сильными восстановителями. Так, нейтраль­ная с точки зрения окислительно-восстановительных условий среда (СО₂ + H₂O) в результате фотосинтеза разделилась на две проти­воположности – сильноокислительную среду со свободным кислородом и сильно восстановительную с органическими соединениями. Следова­тельно, с энергетической точки зрения образование живого вещест­ва – это процесс поглощения солнечной энергии, которая в потенци­альной форме аккумулирована в свободном кислороде и органических веществах.

Рассмотрим образование живого вещества с информационных пози­ций. В растениях синтезируется огромное количество различных орга­нических соединений – углеводов, белков, жиров и др. Животные, не­которые растения и большая часть микроорганизмов не способны син­тезировать органические соединения из СО₂ и H₂O. Используя белки, жиры, углеводы и другие вещества растений, они создают новые бел­ки, жиры, углеводы своего тела. Так образуется огромное разнооб­разие органических соединений, число которых измеряется сотнями тысяч. Следовательно, образование живого вещества приводит к рез­кому росту химической информации – «информационному взрыву». Для сравнения отметим, что число известных природных неорганических соединений – минералов измеряется тысячами (< 3000) и вряд ли со временем намного превысит 10000. Ещё важнее то, что при образо­вании живого вещества происходит качественное изменение информации, возникает более сложный её вид – биологическая информация. Она ещё более разнообразна, т.к. известны сотни тысяч видов рас­тений и миллионы животных.

Для многих элементов в органических соединениях характерны ковалентные связи, в то время как в неорганических соединениях более типичны ионные связи. Поэтому поведение Ca, Mg, K, Fe и других элементов в живом веществе и вне его резко различно.

За миллиарды лет растения практически очистили земную атмос­феру от СО₂. В образовании O₂ и поглощении CO₂ и заключается кислородно-углекислотная биогеохимическая функция живого вещест­ва. Важное значение имеет и биохимическая функция, связанная с процессами, протекающими внутри организмов, например размножени­ем, в результате которого живое вещество быстро распространяется в пространстве, занимая все пригодные для жизни участки. Это явле­ние Вернадский назвал «давлением жизни» и сравнил его с давлением газа. Скорость «растекания» жизни исключительно велика. Холерный вибрион, например, размножается со скоростью 33000 см/с, и даже наиболее «медленный» слон – 0,1 см/с.

б) Хемосинтез.

В 1890 году микробиолог С.Н. Виноградский открыл микрооргани­змы, способные окислять аммиак и не нуждающиеся в органических соединениях как источнике энергии:

2NH₃ + 3O₂ = 2HNO₂ + 2H₂O + 660,7 кДж (Nitrosomonas),

2HNO₂ + O₂ = 2HNO₃ + 180,6 кДж (Nitrobacter).

Энергия, выделяющаяся при окислении, используется этими микроорга­низмами для синтеза органических веществ из CO₂ и H₂О, минераль­ных солей. Позднее были обнаружены и другие автотрофные микроорга­низмы, окисляющие S и H₂S, Fe²⁺, Mn²⁺, Sb³⁺, H₂, CH₄. Эти процессы названы хемосинтезом.

Считалось, что жизнедеятельность микроорганизмов ограничена температурой около 100°С, т.к. при более высоких температурах де­натурируется белок – основа жизни. Однако в 1977-1979 гг. на дне Тихого океана в местах выхода гидротерм были открыты бактерии хемосинтетики, живущие при 300°С. Это открытие исключительно важно и для геохимии. Оно раздвигает границы биосферы, по-новому ставит вопрос о роли бактерий в гидротермальных системах, рудообразовании. В целом хемосинтез играет определённую роль в круговороте ряда хи­мических элементов, но его значение в образовании живого вещества по сравнению с фотосинтезом ничтожно.

в) Количество живого вещества.

В живом веществе абсолютно преобладает фитомасса, много меньше роль зоомассы и микроорганизмов. Например, в ландшафтах суши зоомасса обычно не превышает 2% от фитомассы и лишь изред­ка достигает 10%. Общее количество фитомассы (Б) на Земле рав­но 2,4∙10¹² т сухого вещества (без воды). Расчёт сделан на «вос­становленный растительный покров», т.е. без учёта вырубки лесов, распашки степей, орошения пустынь и т. д. Подавляющая часть фитомассы сосредоточена на материках, где она распределена крайне не­равномерно: её много в тропических лесах (650 т/га), меньше в тайге (около 300 т/га), ещё меньше в чернозёмных степях (около 10 т/га) и совсем мало в пустынях (2,5 т/га). Большая часть живо­го вещества представлена лесами (82% от фитомассы суши), среди которых преобладают тропические леса (1,03∙10¹² т). Фитомасса океана составляет лишь 1,7∙10⁸ т, т.е. 0,007% от всей фитомассы, зоомасса и микробиомасса – 3,3∙10⁹ т.

Важным геохимическим показателем является и ежегодная продукция живого вещества (П), которая для Земли в целом составляет 2,3 ∙ 10¹¹ т, причём на материках продуцируется 1,7∙10¹¹ т, в океане – 6∙10¹⁰ т. Хотя в океане и меньше живого вещества, но оно быстрее, чем на суше, образуется и разлагается. В результате за год его суммарное количество не намного меньше, чем на суше. Если на ма­териках средняя годичная продукция фитомассы равна 11,5 т/га, то в океане – 1,7 т (планета в целом – 4,5 т). Следовательно, в оке­ане годичная продукция живого вещества П в 3000 раз больше фито­массы Б (на суше П<Б). Для тундры, тайги, чернозёмных степей и других типов растительного покрова отношение логарифма ежегодной продукции П к логарифму биомассы Б – величина постоянная: lg П/lg Б = К или П = Б^K. Так для тайги К = 0,54 - 0,55, для тропических лесов 0,65 – 0,66, для луговых степей – 0,88 и т.д.

Масса живого вещества составляет ничтожную часть массы зем­ной коры. Однако живое вещество – очень активная, «действенная масса», которая постоянно образуется из неорганических тел и вновь разрушается. Если принять, что в течение последних пятисот миллионов лет (с начала ордовика) годичная продукция живого веще­ства была близка к современной (отклоняясь в ту или иную сторону), то продукция за это время превысила массу земной коры.

г) Кларки живого вещества.

При подсчётах кларков можно исключить животных, т.к. зоомасса по сравнению с фитомассой ничтожна. Кларки живого вещества впервые наметил В.И. Вернадский, более точно – А.П. Виноградов.

Таблица 8.

Макроэлементы, % n∙10-3 - n∙10		Микроэлементы, % n∙10-3 и менее
Воздушные мигранты (98,80%)	Водные мигранты (1,20%)	Водные мигранты
O – 70	Ca – 5∙10-1	Mn – 9,6∙10-3
C – 18	K – 3∙10-1	Al – 5∙10-3
H – 10,5	Si – 2∙10-1	Zn – 2∙10-3
N – 3∙10-1	Mg – 4∙10-2	Sr – 1,6∙10-3
	P – 7∙10-2	Ti – 1,3∙10-3
	S – 5∙10-2	B – 1∙10-3
	Na – 2∙10-1	Ba – 9∙10-4
	Cl – 2∙10-2	Cu – 3,2∙10-4
	Fe – 1∙10-2	Zr – 3∙10-4
		Pb – 1∙10-4
		Ni – 8∙10-5
		Cr – 7∙10-5
		V – 6∙10-5
		Cs – 6∙10-6
		Be – 4∙10-6
		Ga – 2∙10-6
		Se – 2∙10-6

Кларки живого вещества уменьшаются с ростом атомной массы элементов, однако, как и для земной коры, здесь нет прямой зави­симости. Живое вещество в основном состоит из четырёх элементов – O (70%), С (18 %), H (10,5%), N (0,3%), в сумме составляю­щих 98,8%. Организмы – кислородные существа. Живое вещество бо­гато водой. Некоторые животные (медузы и др.) содержат почти 100% воды, менее богаты водой млекопитающие, но и в них её более 60%.

В живых организмах обнаружены почти все элементы периоди­ческой системы, но кларки большинства из них очень малы. Так, Mo в живом веществе 2∙10^-5%, Ni – 8∙10^-5% и т.д. Многие микроэлементы выполняют в организмах важные физиологические функции. Например, I входит в состав гормона щитовидной железы, который регулирует окислительно-восстановительные процессы.

д) Концентрационная функция живого вещества.

Все живые организмы накапливают относительно литосферы С, H, О, N. В производных жизни – горючих ископаемых – С, H и N больше, чем в литосфере в целом. Велика роль живого вещества и в концентрации других элементов, хотя концентраторами являются не все организмы, а лишь некоторые виды и роды.

Разложение органических веществ.

При разложении органических веществ большая та часть минера­лизуется, т.е. окисляется до простых минеральных соединений – СО₂, H₂O, минеральных солей. Минерализация протекает и в растениях, которые в процессе дыхания окисляют органические соединения. Од­нако фотосинтез создаёт значительно больше органических веществ, чем их разрушается при дыхании. В целом растения – накопители органических веществ. Животные также минерализуют органические ве­щества при дыхании и других физиологических процессах, но наибо­лее велико значение микроорганизмов. Последние существуют в воз­духе, почве, коре выветривания, илах, поверхностных и подземных водах.

Минерализация органических соединений противоположна фотосин­тезу, она сопровождается освобождением энергии, поглощённой при фотосинтезе. Энергия освобождается не только в тепловой, но и хи­мической форме, носителями которой служат природные воды: обога­щаясь СО₂, H₂S и другими продуктами минерализации, воды становят­ся химически высокоактивными.

Разложение органических веществ – это процесс энтропийный, количество химической информации резко уменьшается, т.к. всё ог­ромное разнообразие органических соединений живых организмов прев­ращается в небольшое число простых минеральных соединений – СО₂, H₂O, NH₃ и т. д. Хотя при этом образуются и сложные органичес­кие соединения гумусового типа. Ещё важнее, что при разложении органических веществ уничтожается более сложный вид информации – биологическая информация.

Разложение протекает в глубоких частях литосферы и гидросфе­ры (в отличие от процесса образования живого вещества), которые являются зоной активной геохимической деятельности микроорганиз­мов, разрушающих органические вещества пород и вод.

С разложением органических веществ связаны различные биогеохимические функции живого вещества:

а) Углекислотная функция, не зависящая от кислородной. Все рас­тения, животные микроорганизмы дышат, выделяют CO₂. Биогенный CO₂, растворяясь в водах, оказывает большое влияние на pH вод, образо­вание растворимых комплексов металлов и другие параметры, определяющие миграцию большинства химических элементов.

б) Углеводородная функция живого вещества реализуется в почвах, илах и особенно в подземных водах. В бескислородной среде микро­биологическое разложение органических остатков часто приводит к образованию метана и других углеводородов. Углеводороды, возникающие на глубинах в сотни и тысячи метров, мигрируют и накапли­ваются в различных «ловушках», в форме газовых залежей.

в) Сероводородная функция сульфатредуцирующих бактерий состоит в разложении органических веществ и сульфатов с выделением CO₂ и H₂S. Отнимая кислород у сульфатов, бактерии окисляют им органи­ческие вещества, например, по схеме:

3Na₂SO₄ + С₆H₁₂О₆ → 3Na₂CO₃ + 3H₂O + 3CO₂ + 3H₂S + Q кДж.

Для бактерий эта реакция играет роль дыхательного акта. Выделяю­щаяся энергия используется микробами для жизненных процессов. Гео­химическое значение сероводородной фикции живого вещества огромно, т.к. с ней связано образование пирита и других сульфидов, в том числе образование сульфидных рудных месторождений.

г) Водородная функция живого вещества связана с выделением H₂ в анаэробной среде при разложении органических веществ. H₂ обнару­жен во многих подземных водах, является исключительно активным геохимическим агентом.

д) Азотная функция связана с различными микробиологическими процессами, она заключается N₂ в накоплении атмосфере и гидро­сфере.

e) Окислительно-восстановительные функции живого вещества так­же проявляются при разложении органических веществ. Окислитель­ная функция состоит в окислении свободным кислородом органичес­ких веществ, пирита, серы и т. д. Восстановительная функция осу­ществляется различными микроорганизмами и заключается в восста­новлении Fe³⁺, Mn⁴⁺ и Mn³⁺, Cu²⁺ и других элементов.