Цитоплазма и цитоскелет.

Цитоплазма – биоколоид. Она может находиться в зависимости от условий среды в жидком состоянии (золя) или состоянии геля. Цитоплазма эукариотических клеток пронизана трехмерной сетью из бел­ковых нитей, называемой цитоскелетом. В зависимости от диаметра нити раз­деляются на микрофиламенты (6 — 8 нм) и микротрубочки (около 25 нм). Все эти волокна представляют собой полимеры, состоящие из субъединиц особых глобулярных белков.

Микрофиламенты (актиновые нити) состоят из белка актина, наиболее распространенного в эукариотических клетках. Актин может существовать в виде мономера (Г-актин, «глобулярный актин») или полимера (Ф-актин, «фиб­риллярный актин»). Г-актин — асимметричный глобулярный белок (42 кДа), состоящий из двух доменов. По мере повышения ионной силы Г-актин обра­тимо агрегирует, образуя линейный скрученный в спираль полимер Ф-актин. Молекула Г-актина несет прочно связанную молекулу АТФ, которая при пе­реходе в Ф-актин медленно гидролизуется до АДФ, т. е. Ф-актин имеет свойства АТФазы..

Микротрубочки построены из глобулярного белка тубулина, представля­ющего собой димер а- и β-субъединип (53 и 55 кДа). Гетеродимеры аи β образу­ют цепочки, называемые протофиламентами; 13 протофиламентов образуют циклический комплекс, затем кольца полимеризуются в длинную трубку. Как и микрофиламенты, микротрубочки представляют собой динами­ческие полярные структуры с (+)- и (-)-концами. Конец (-) стабилизирован за счет связывания с центросомой (центр организации микротрубочек), в то вре­мя как для (+)-конца характерна динамическая нестабильность. Он может либо медленно расти, либо быстро укорачиваться. Тубулиновые мономеры связыва­ют ГТФ.

Цитоскелет выполняет три главные функции:

1. формирует механический каркас, который придает клетке форму и обес­печивает связь между мембраной и органеллами;

2. действует как «мотор» для клеточного движения: компоненты цитоске­лета определяют деление клеток, перемещение органелл, движение цитоплаз­мы;

служит «рельсами» для транспорта органелл и других крупных комплек­сов внутри клетки.

Вакуоль

Увеличение размеров (растяжение) растительной клетки происходит за счет осмотического поглощения воды вакуолью и изменения прочности клеточной стенки. Вода, поглощаемая вакуолью, создает тургорное давление, которое не только расширяет первичную клеточную стенку, но и обеспечивает тургор клетки. Для поддержания высокого осмотического потенциала вакуоли расширяющихся клеток в нее должны постоянно посту­пать соли и/или другие соединения. Транспорт этих соединений происходит активно, за счет электрохимического градиента протонов на тонопласте. Гра­диент ионов Н⁺ в свою очередь создается и поддерживается за счет работы двух электрогенных протонных насосов: Н -АТФазы V-типа (от англ. vacuolar) и вакуолярной пирофосфатазы. Таким образом, тонопласт яв­ляется энергизованной мембраной. Основные осмотические компоненты ваку- олярного сока представлены ионами — К⁺, Na⁺, Са ⁺, Mg ⁺, СГ, S0₄", Р0₄^_, NO3 и первичными метаболитами типа аминокислот, органических кислот и Сахаров. Транспорт этих веществ осуществляется через тонопласт за счет рабо­ты специфичных транспортеров и каналов. Перемещение воды через тонопласт происходит также через специальные каналы — аквапорины, сформированные специфичными для тонопласта белками — TIPs (от англ. tionoplast intrinsinc proteins).