Теотия системы эндомембран.

Теория была сформулирована Море и Молленхауэром в 1973 году.

Согласно этой теории определенные мембраны имеют общее происхождение и функционально связаны между собой. К эндомембранам относят ядерную мембрану, ЭПС, аппарат Гольджи, плазмаламу, тонопласт, мембраны микротелец, наружные мембраны хлоропластов и митохондрий. Внутренние мембраны хлоропластов и митохондрий в систему эндомембран растительной клетки не входят. Они по происхождению от древних прокариот и отличаются составом.

Доказательства. Гипотеза постулирует поток мембрунного материала от плазмалеммы внутрь в результате эндоцитоза и наружу с пузырьками ЭПС и Гольджи.

Рис. Мембрана с заякоренными белками.

Структурные особенности плазмалеммы. Помимо высокой степени вариа­бельности плазматическая мембрана растительной клетки имеет ряд структур­ных особенностей, Жирнокислотный состав. Основными жирными кислотами плазмалеммы яв­ляются пальмитиновая (16:), олеиновая (18:1;), линолевая (18 : 2;) и линоленовая (18 :3;). Практически отсутствует стеариновая кислота (18:0) и полностью — арахидоновая (20:4;), характерные для мембран клеток животных и грибов. Известно, что арахидоновая кислота в очень низких концен­трациях является мощным стимулятором фитоиммунитета. Набор стероидов. В плазмалемме, как и во всех мембранах растительной клетки, почти нет холестерина. Его заменяют фитостерины, которые являются С-24-замещенными стеринами. Набор белков. Наличие специфических белков, прежде всего арабиногалактанов (AGPs), обеспечивающих структурное и функциональное взаимодей­ствие плазмалеммы с клеточной стенкой.

ФУНКЦИИ ПЛАЗМАЛЕММЫ Плазмалемма, будучи плазматической мембраной, выполняет все общие для нарурной мембраны функции, однако некоторые из них она выполняет особым образом. Кроме того, плазмалемма имеет ряд специфичных функций, харак­терных только для растительной клетки (например, синтез целлюлозы, осу­ществление контакта с клеточной стенкой). Функции плазмалеммы, общие для плазматических мембран. 1. Контроль по­глощения и секреции веществ. В плазмалемме находятся множество транспорт­ных систем, прежде всего для транспорта ионов, — это ионные каналы, ионные насосы. Благодаря им осуществляется очень точный и селективный транспорт ионов как внутрь клетки, так и наружу, т.е. оптималь­ное снабжение клетки необходимыми ионами (подробнее о механизмах этого процесса см. в гл. «Минеральное питание»). Через плазмалемму происходит также перенос макромолекул. Так, в периплазматическое пространство транспортируются строительные блоки клеточной стенки — полисахариды и структурные белки. Эти соединения обычно находят­ся в везикулах аппарата Гольджи и высвобождаются из них путем экзоцитоза. 2. Запасание и использование энергии. Плазмалемма любой клетки является энергизованной мембраной, т. е. на ней существует градиент электрохимиче­ского потенциала, который используется для выполнения полезной ра­боты, прежде всего для активного переноса веществ через мембрану. Особенностью растительной мембраны – энергизация за счет ионов водорода. Размещение и обеспечение работы ферментов. В плазмалемме находится множество ферментов. Это ферменты построения клеточной стенки (целлюлозосинтаза), ферменты сигнальных систем (фосфолипазы С, А; аденилатциклаза) и ряд других ферментов. Рецепторные функции. Многие белки плазмалеммы являются рецептора­ми различных сигналов. Можно сказать, что плазмалемма клетки — это мозаи­ка различных рецепторов эндогенных сигналов (прежде всего фитогормонов) и внешних воздействий. К последним относятся рецепторы элиситоров (ве­ществ, выделяемых патогенами) и рецепторы физических факторов — темпе­ратуры, давления и др. Температура изменяет жесткость (текучесть) мембра­ны, т.е. ее механические свойства. Изменение этих свойств плазмалеммы при­водит к открытию или закрытию находящихся в ней механосенсорных ионных каналов. Таким образом, плазмалемма является местом рецепции (восприя­тия) различных сигналов химической и физической природы.

3. Сигнальная функция. Многие компоненты плазмалеммы после восприятия сигналов служат источником вторичных мессенджеров — молекул, которые «передают» сигнал по эстафете и усиливают его. В качестве вторичных мессен­джеров выступают инозитол-1,4,5-трифосфат, диацилглицерин, фосфатидная кислота, продукты перекисного окисления липидов мембран. Все эти соедине­ния образуются из липидов плазмалеммы под действием специальных фер­ментов, активируемых в результате воздействия сигнала на рецепторы. Таким образом, плазматическая мембрана является местом не только рецепции сиг­налов, но также их усиления и дифференцирования .

Функциональные особенности плазмалеммы. Плазмалемма растительной клетки вместе со специфичным участком ЭР образует плазмодесмы — специальные цитоплазматические каналы, пронизы­вающие клеточную стенку и соединяющие смежные клетки. В результате плазмодесменных контактов большинство живых клеток растения имеют физиче­ски объединенную плазматическую мембрану. Этим растения существенно от­личаются от животных, у которых клетки большинства тканей практически полностью отделены друг от друга плазматической мембраной.

ЯДРО РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ. Ядро растительной клетки представляет собой органеллу, размер и форма которой варьируют у клеток различных тканей и видов. Оно может быть сфери­ческим (в диаметре около 10 нм), удлиненным или лопастным. Содержимое клеточного ядра (нуклеоплазма) отделено от цитоплазмы ядер­ной оболочкой, образованной двумя мембранами. Между мембранами находится перинуклеарное пространство шириной 10—20 нм. Внут­ренняя ядерная мембрана содержит специфические белки, которые контакти­руют с хромосомами и ядерными РНК. Внешняя ядерная мембрана похожа на мембрану эндоплазматического ретикулума, в которую она переходит в опре­деленных местах контакта. Подобно мембранам шероховатого ЭР, внешняя ядер­ная мембрана содержит рибосомы, участвующие в синтезе белка. Белки, обра­зованные на этих рибосомах, переносятся в перинуклеарное пространство. Пе­ринуклеарное пространство связано с полостью ЭР, по-видимому, через спе­циальные «шлюзовые» участки. Ядро содержит множество белков, необходимых для обеспечения его функ­ций. Эти белки (гистоны, ДНК- и РНК-полимеразы, белки-регуляторы раз­личных генов и белки, участвующие в процессинге РНК) синтезируются в цитозоле и затем попадают в ядро. Избирательный транспорт белков в ядро обеспечивается прежде всего ядерными порами.

У всех эукариот, в том числе и у растений, ядерная оболочка пронизана ядерными порами. Поры окружены большими кольцевыми структурами, на­зываемыми поровыми комплексами (рис. ), Комплекс содержит приблизительно 120 различных видов белков, называемых нуклеопоринами. Масса всех белков комплекса составляет около 124 МДа. По периферии комплекса расположено восемь водных ка­налов диаметром 9 нм. Они обеспечивают свободную диффузию небольших молекул, например белков, с молекулярной массой до 40 кДа. Больший ре­гулируемый центральный канал предназначен для активного транспорта бел­ков и молекул РНК. Он содержит частицу диаметром около 35 нм, которую называют «штепселем». Эта частица, по-видимому, представляет собой комп­лекс белков-транспортеров, который управляет ядерно-цитоплазматическим обменом. Большинство белков из цитоплазмы могут транспортироваться в ядро толь­ко в том случае, если они содержат сигнальную последовательность ядерной локализации NLS (nuclear localization signals). Узнавание этого сигнала ядер­ным поровым комплексом приводит к открыванию центрального канала. Основная функ­ция ядра — хранение и копирование генетической информации. А также передача генетической информации от клетки к клетке при делении.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЛАСТИД

Пластиды — ответственны за фотосинтез, хранение разнообраз­ных продуктов метаболизма, а также за синтез многих ключевых молекул рас­тительных клеток. Всем пластидам свойствен ряд общих черт. Как уже было сказано, они име­ют собственный геном, одинаковый у всех представителей данного вида расте­ний, собственную белоксинтезирующую систему; от цитозоля пластиды отде­лены двумя мембранами — наружной и внутренней. Для некоторых фототрофных организмов число пластидных мембран может быть больше. Например, пластиды эвглен окружены тремя, а у золотистых, бурых, и диатомовых водорослей они имеют четыре мембраны. Это связано с происхождением пластид. Считается, что симбиотический процесс, результатом которого стало формированием пластид, в процессе эволюции происходил неоднократно.

ТИПЫ ПЛАСТИД И ИХ ФОРМИРОВАНИЕ. Пропластиды являются предшественниками остальных типов пластид и всегда присутствуют в меристематических клетках. Клетки меристем покрытосемен­ных растений, как правило, содержат около 20 пропластид. Форма пропластид чаще всего сферическая или эллипсоидная, размеры от 0,2 до 1,0 мкм. Внут­ренняя среда пропластид — строма — имеет зернистую структуру и достаточно однородна. В ней можно идентифицировать один или несколько нуклеоидов в виде электронно-прозрачных областей с кольцевыми структурами ДНК диа­метром около 3 нм. Пропластиды содержат гораздо меньше рибосом, чем высокодифференцированные этиопласты или хлоропласта. В пропластидах внут­ренняя мембранная система развита слабо. Она состоит лишь из нескольких инвагинаций внутренней мембраны и небольшого числа уплощенных мешоч­ков, называемых ламеллами. Иногда в пропластидах присутствуют везикулы с запасными белками. В ряде случаев в строме пропластид содержатся отложения белка фитоферритина, основной функцией которого является хранение ионов железа. Фитоферритин в растительной клетке находится почти исключительно в пластидах, больше всего в пластидах запасающих органов. Из пропластид формируются остальные типы пластид — амилопласты, лей­копласты, этиопласты, хлоропласты, хромопласты. Набор пластид в конкрет­ной клетке зависит от типа ее дифференцировки .Амилопласты — неокрашенные пластиды, которые внешне похожи на пропластиды, но содержат гранулы крахмала. Их название происходит от ами­лозы — линейного, растворимого в воде полисахарида Амилопласты Лейкопласты — бесцветные пластиды, вовлеченные в синтез изопренои- дов, чаще всего моно- и сесквитерпенов, составляющих основу эфирных ма­сел. В литературе термин «лейкопласты» часто используется в качестве синони­ма и для амилопластов, это неверно. Лейкопласты представляют собой уни­кальный тип пластид, синтезирующих изопреноиды, иногда их называют «терпеноидными пластидами». Для них характерно наличие плотной стромы, не­большого количества внутренних мембран и рибосом, а также капель липидов. Типичный признак лейкопластов — наличие «ре­тикулярного футляра», т.е. они обычно окружены обширной сетью трубчатых мембран гладкого ЭР, которые также участвуют в синтезе изопреноидов.

Этиопласты — развиваются из пропластид в темноте, при освещении они превращаются в хлоропласты. Этиопласты представляют собой специальный вид пластид, образующихся в клетках этиолированных листьев, выращиваемых в темноте. В этиопластах нет хлорофилла, но зато присутствует большое количество протохлорофиллида Мембранные липиды в них хранятся в фор­ме мембранной структуры, назы­ваемой проламеллярным телом (рис. ). Эта структура формируется из липидов, которые обычно составляют внутренние мембраны хлоропластов. Образование проламеллярных тел обусловлено отсутствием мембранных белков, необходимых для формирования нор­мальных тилакоидов хлоропластов. Липиды образуют мембранные трубочки, которые ветвятся в трех измерениях и формируют кристаллоид. После освещения этиопласты начинают развиваться в хлоропласты. Свет вызывает синтез хлорофилла из протохлорофиллида, а также синтез белков мембран. Это приводит к формированию хлорофилл-белковых комплексов, при этом липиды проламеллярного тела трансформируются в тилакоиды. Хлоропласты — зеленые фотосинтезирующие пластиды, отвечающие за поглощение и трансформацию энергии света. В высших растениях хлоропласты имеют преимущественно сферическую или эллипсоидную форму, у мхов и водорослей она может быть иной. Например, каждая клетка в нитчатой мор­ской водоросли Spirogyra содержит единственный лентообразный хлоропласт. Структура и функции хлоропластов будут изложены в теме «Фото­синтез».

Хромопласты — желтые, оранжевые или красные пластиды. Их цвет зави­сит от комбинации каротиноидов. Хромопласты ответственны за окраску многих плодов (на­пример, помидоров, цитрусовых), цветков (лютиков, бархатцев) и корней (морковь). Хромопласты могут развиваться непосредственно из пропластид или повторно дифференцироваться из хлоропластов, как, например, в созреваю­щих плодах помидора. Хромопласты могут редифференцироваться в хлоропла­сты, что наблюдается, в частности, в выступающих из земли и освещаемых участках корнеплодов моркови. Развитие хромопластов сопровождается мощ­ной индукцией ферментов, катализирующих биосинтез каротиноидов

Строение проламеллярно­го тела

Главную роль в регуляции превращения пропластид в ту или иную форму пластид играет ядерный геном. Ядерные мутации могут переключать развитие с хромопластов на хлоропласты или же полностью блокировать развитие пластид