Физиология растений — наука о функциональной активности растительных организмов. Она занимается изучением метаболических систем, составляющих основу жизнедеятельности раститель­ного организма и обеспечивающих его существование в разнообразных усло­виях среды. Такие метаболические системы находятся в сложных взаимоотно­шениях друг с другом. Изучение координации функционирования этих систем во времени и пространстве составляет важную цель физиологии — познание закономерностей жизнедеятельности растений, раскрытие биохимических и молекулярных основ взаимозависимости сложных функций и механизмов их регуляции в системе целого организма. Объект физиологии растений — эукариотный организм, осуществляющий фототрофный образ жизни. Полнота знаний о нем может быть достигнута при сочетании исследования на различных уровнях организации системы — суб­клеточном, клеточном, организменном. Разработанные в последние годы методические подходы позволили значительно продвинуться в понимании принципов функционирования организма как целостной систе­мы. Сведения о процессах, происходящих в живом растении накапливались. Прогресс в этой области биологии определялся использованием новых, все более совершенных методов исследования, а также запросами растениеводства. Современный курс состоит из 4 модулей. В 1 изучаются особенности растительной клетки, Фотосинтез и дыхание. Во 2 водный обмен и минеральное питание, в 3 рост и развитие растений и ф физиология стойкости растений. 4-й модуль посвящен основам биохимии растений. Помимо общих для всех эукариотических клеток признаков, клетки расте­ний обладают рядом особенностей. Главные из них — наличие пластид, вакуо­лей и жесткой клеточной стенки. Присутствие пластид связано прежде всего с фототрофным типом пита­ния растений. Пластиды, как и митохондрии, имеют собственный геном. Та­ким образом, еще одной особенностью растительной клетки является то, что она совмещает в себе три относительно автономные генетические системы: ядерную (хромосомную), митохондриальную и пластидную. Наличие трех ге­номов является следствием симбиотического происхождения растительных клеток. При этом растительная клетка, в отличие от других эукариотических клеток, образовалась как минимум из трех исходно самостоятельных форм: «хозяйского» организма, генетический аппарат которого переместился в ядро; гетеротрофной бактерии (похожей на родоспириллу), послужившей пред­шественницей митохондрии; древней бактерии с оксигенным фотосинтезом, похожей на цианобактерию Scinechocystis,

(Cинехосистис) ставшей родоначальницей пластид. Длительная коэволюция симбионтов привела к перераспределению функ­ций между ними и их генетическими системами, при этом многие гены митохондриальной и пластидной ДНК были перемещены в ядро.

Строение биологических мембран. В настоящее время наиболь­шим признанием пользуется жидкостно-мозаичная гипотеза строения биологических мембран. Согласно этой гипотезе основу мембраны составляет двойной слой фосфолипидов с некоторым количеством других липидов (галактолипидов, стеринов, жирных кислот и др.), причем липиды повернуты друг к другу своими гидрофобными концами. Ненасыщен­ные жирные кислоты полярных липидов обеспечивают не­сколько разрыхленное (жидкое) состояние бислоя при физиологи­ческих температурах. Этому же способствуют и стерины. Биологические мембраны уже по составу липидов построены асимметрично, так как две их стороны — наружная и внутрен­няя — обращены в качественно разные гидрофильные среды. В наружном слое плазмалеммы содержится больше стеринов и гликолипидов.

Липидная капля

В жидких слоях липидных мембран находятся специализи­рованные протеиновые комплексы. Белки погружены в липидную фазу и удерживаются гидрофобными связями (интегральные белки). Гидрофильные белки (периферические) удерживаются на внутренней и внешней поверхностях мембран электростатическими связями, взаимодействуя с гидрофильными головками полярных липидов.

Основную роль в формиро­вании мембран играют гидрофобные связи: липид — липид, липид — белок, белок — белок. Толщина биомембран не пре­вышает 6—10 нм.

В состав мембран входят белки, выполняющие функции ферментов, насосов, переносчиков, ионных каналов, а также белки-регуляторы и структурные белки .

Интегральные белковые глобулы располагаются в фосфолипидных слоях мембран ориентированно. Эта ориентация определяется особенностями гидрофобной поверхности каждого белка, локализацией и свойствами его гидрофильных участ­ков. Определенные участки липопротеиновых глобул (участки узнавания) служат для самосборки полиэнзимных мембранных комплексов. На положение белков в мембране оказывают влияние состав фосфолипидов, прочно связанных с глобулами, состояние «свободных» фосфолипидов двойного слоя, а также величина электростатического заряда мембраны. Функциональ­ная активность мембран и изменения мембранного потен­циала сопровождаются всплыванием или погружением белков, их латеральными перемещениями. Предполагается, что такое перемещение белков в мембране может быть ограничено их связью с микрофиламентами цитоплазмы.

В последнее время показано существование третьей группы белков, так на­зываемых «заякоренных» в мембране белков (рис.). Эти белки фиксируются в мембране за счет специальной молекулы, в качестве которой могут высту­пать жирная кислота (ЖК), стерин, изопреноид или фосфатидилинозитол. Бел­ки, связанные с изопреноидами еще называют пренилированные белки.

Свойства мембран

Липиды, входящие в состав мембранного бислоя, не закреплены жестко, а непрерывно меняются местами. Переме­щения липидных молекул бывают двух типов: 1) в пределах своего монослоя (латеральная диффузия) и 2) путем перестановки двух липидных молекул, противостоящих друг другу в двух монослоях («флип-флоп»). При латеральной диффузии молеку­лы липидов претерпевают миллионы перестановок в секунду, а скорость ее составляет 5—10 мкм/с. Перестановки молекул липидов из одного монослоя в другой происходят значи­тельно реже. Текучее состояние мембран называется состоянием золя. В этом состоянии мембраны выполняют свои функции. При снижении температуры мембраны переходят в состояние геля, не совместимое с выполняемыми функциями. Температура при которой осуществляется фазовый переход называется температурой фазового перехода.

Важными свойствами мембран является полупроницаемость (аквапорины) и избирательная проницаемость (белки переносчики).

Функции биологических мембран. Лабильная структура мембран позволяет выполнять им различные функции: барьер­ные, транспортные, осмотические, электрические, структурные, энергетические, биосинтетические, секреторные, пищеваритель­ные, рецепторно-регуляторные и некоторые другие. Первич­ным назначением клеточной мембраны было отделение внутренней среды от внешней. Затем в процессе эволю­ции возникло большое количество специализированных внутри­клеточных отсеков (компартментов), что позволило клетке и органоидам удерживать в небольших объемах необходимые ферменты и метаболиты.

Транспорт веществ через мембрану.

На мембранах, разделяющих клеточные компартменты, поддерживаются градиенты электрических потенциалов. Это является причиной пассивного перемещения ионов в сторону более низкого электрохимического потенциала. Передвижение ионов по градиенту электрохимического потенциала называют

пассивным транспортом, против градиента – активным. Различают четыре вида мембранного транспорта ионов: пассивную диффузию, облегченную диффузию, первично-активный транспорт и вторично-активный (сопряженный) транспорт.

Пассивная (неспецифическая) диффузия ионов происходит при появлении в мембране различных гидрофильных пор или при нарушении целостности липидного бислоя. В нормальных условиях транспорт ионов путем простой диффузии – процесс маловероятный.

Пассивный перенос ионов через липидный бислой по градиенту их концентрации резко возрастает при появлении в мембране специализированных белков, осуществляющих процесс так называемой облегченной диффузии. В основе облегченной диффузии лежит обратимое связывание транспортируемого иона с белком-переносчиком, который проходит через мембрану с высвобождением иона на другой стороне.

Диффузионным путем идет также транспорт ионов через селективные каналы, которые обеспечивают быстрое трансмембранное перемещение ионов в направлении градиента их электрохимического потенциала. Особенностью транспорта ионов через каналы является значительное снижение энергетических затрат на перенос иона через мембрану.

Первично-активный транспорт осуществляется ионными насосами, источником энергии для которых служат АТР, пирофосфат или субстраты, окисляемые в электрон-транспортных цепях митохондрий, хлоропластов и других мембранах.

Вторично-активным (сопряженным) транспортом называют процесс переноса ионов через мембрану против градиента его концентрации за счет энергии электрохимического градиента других ионов. Сопряженный транспорт может осуществляться в режиме симпорта (оба иона переносятся через мембрану в одном направлении) или антипорта (ионы транспортируются в противоположных направлениях). Различают еще унипорт, так, например, идет первично активный транспорт. Вторично-активный транспорт обеспечивает мембранный перенос моносахаридов, сахарозы, аминокислот, пептидов, анионов и ряда катионов. Для этой цели мембранные белки-переносчики чаще всего используют электрохимический градиент ионов водорода, создаваемый различными Н⁺-насосами.