1)Основные свойства клеточной мембраны. Мембранный потенциал покоя возбудимых клеток. Пассивный и активный перенос веществ через клеточную мембрану

Проницаемость клеточной мембраны - это ее способность пропускать воду, незаряженные и заряженные частицы (ионы) со­гласно законам диффузии и фильтрации. Проницаемость клеточ­ной мембраны (она представляет собой липопротеиновую оболоч­ку) определяется следующими факторами: 1) наличием в составе мембраны различных ионных каналов - управляемых (с воротным механизмом) и неуправляемых (каналов утечки); 2) размерами каналов и размерами частиц; 3) растворимостью частиц в мембра­не (клеточная мембрана проницаема для растворимых в ней липи-дов и непроницаема для пептидов).

Проводимость - это способность заряженных частиц (ионов) проходить через клеточную мембрану согласно электрохимическо­му градиенту. Проводимость иона зависит от его электрохимиче­ского градиента и от проницаемости мембраны - чем они больше, тем лучше проводимость иона через мембрану. Перемещения ионов в клетку и из клетки, согласно концентрационному и электриче­скому градиентам в состоянии покоя клетки, осуществляются преимущественно через неуправляемые (без воротного механиз­ма) каналы, их называют также каналами утечки. Неуправляе­мые каналы всегда открыты, они практически не меняют своей пропускной способности при электрическом воздействии на кле­точную мембрану и ее возбуждении. Неуправляемые каналы под­разделяются на ионоселективные каналы (например, калиевые медленные неуправляемые каналы) и иононеселективные кана­лы. Последние пропускают различные ионы - К⁺, Nа⁺, СГ

Потенциа́л поко́я (ПП) — мембранный потенциал возбудимой клетки (нейрона, миокардиоцита) в невозбужденном состоянии. Он представляет собой разность электрических потенциалов, имеющихся на внутренней и наружной сторонах мембраны(Когда концентрационный и электрический градиенты уравновесятся, число выходящих из клет­ки ионов К⁺ сравняется с числом входящих в клетку ионов К⁺. В этом случае на клеточной мембране устанавливается так назы­ваемый равновесный калиевый потенциал)

ПП формируется в два этапа.

Первый этап: создание незначительной (-10 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт неравного асимметричного обмена Na⁺ на K⁺ в соотношении 3 : 2. В результате этого клетку покидает больше положительных зарядов с натрием, чем возвращается в неё с калием. Такая особенность работы натрий-калиевого насоса, осуществляющего взаимообмен этих ионов через мембрану с затратами энергии АТФ, обеспечивает его электрогенность.

Результаты деятельности мембранных ионных насосов-обменников на первом этапе формирования ПП таковы:

1. Дефицит ионов натрия (Na⁺) в клетке.

2. Избыток ионов калия (K⁺) в клетке.

3. Появление на мембране слабого электрического потенциала (-10 мВ).

Второй этап: создание значительной (-60 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт утечки из неё через мембрану ионов K⁺. Ионы калия K⁺ покидают клетку и уносят с собой из неё положительные заряды, доводя отрицательность до -70 мВ.

Итак, мембранный потенциал покоя - это дефицит положительных электрических зарядов внутри клетки, возникающий за счёт утечки из неё положительных ионов калия и электрогенного действия натрий-калиевого насоса

Активный транспорт — перенос вещества через клеточную или внутриклеточную мембрану (трансмембранный А.т.) или через слой клеток (трансцеллюлярный А.т.), протекающий против градиента концентрации из области низкой концентрации в область высокой, т. е. с затратой свободной энергии организма. В большинстве случаев, но не всегда, источником энергии служит энергия макроэргических связей АТФ.

Пассивный транспорт — перенос веществ по градиенту концентрации из области высокой концентрации в область низкой, без затрат энергии (например, диффузия,осмос). Диффузия — пассивное перемещение вещества из участка большей концентрации к участку меньшей концентрации. Осмос — пассивное перемещение некоторых веществ через полупроницаемую мембрану (обычно мелкие молекулы проходят, крупные не проходят).

Существует три типа проникновения веществ в клетку через мембраны: простая диффузия, облегчённая диффузия, активный транспорт.

2)ПД

Потенциал действия - это электрический компонент нервного импульса, характеризующий изменения электрического заряда (потенциала) на локальном участке мембраны во время прохождения через него нервного импульса (от -70 до +30 мВ и обратно).

ПД обеспечивает передачу сигналов между нервны­ми клетками, нервными центрами и рабочими органами; в мышцах ПД обеспечивает процесс электромеханического сопряжения.

Следует отметить, что слабое (подпороговое) раздражение может вызвать локальный потенциал.

Механизм возникновения ПД.

1. Фаза деполяризации .При действии депо­ляризующего раздражителя на клетку (медиатор, электрический ток) начальная частичная деполяризация клеточной мембраны про­исходит без изменения ее проницаемости для ионов. Когда деполя­ризация достигает примерно 50% пороговой величины (50% поро­гового потенциала), начинает повышаться проницаемость мембраны клетки для Ыа⁺,), движущей силой, обеспечивающей вход Гч!а⁺ в клетку, являются концентрационный и электрический градиенты.

Когда деполяризация клетки достигает критической величины проницаемость мембраны для Ыа* резко возрастает - открывается большое число потенциалзависимых ворот Ыа-каналов - и Ыа⁺ лавиной устремля­ется в клетку. В результате интенсивного тока Ыа⁺ внутрь клетки процесс деполяризации проходит очень быстро. Развивающаяся деполяризация клеточной мембраны вызывает дополнительное увеличение ее проницаемости и, естественно, проводимости Ыа⁺ -открываются все новые и новые ворота №-каналов, что придает току Ыа⁺ в клетку характер регенеративного процесса. В итоге ПП исчезает, становится равным нулю. Фаза деполяризации на этом заканчивается.

2. Фаза инверсии. После исчезновения ПП вход Ыа⁺ в клетку продолжается, поэтому число положительных ионов в клетке пре­восходит число отрицательных ионов, заряд внутри клетки стано­вится положительным, снаружи - отрицательным. электрический градиент препятствует входу Ыа⁺ внутрь клетки (положительные заряды отталкиваются друг от друга), Ыа-проводимость снижает­ся. концентрацион­ный градиент, обеспечивающий движение №⁺ в клетку, сильнее электрического, препятствующего входу Ыа⁺ в клетку. Во время деполяризации мембраны увеличивается проницаемость ее и для Са²⁺ Та­ким образом, вся восходящая часть пика ПД в большинстве случа­ев обеспечивается в основном входом №⁺ в клетку.

открытия ворот К-кана-лов, т. е. увеличение проницаемости для К⁺ и резкого возрастания выхода его из клетки). Поскольку К⁺ находится преимущественно внутри клетки, он, согласно концентрационному градиенту, быстро выходит из клетки после открытия ворот К⁺-каналов, вследствие чего умень­шается число положительно заряженных ионов в клетке. Заряд клетки снова начинает уменьшаться. В фазу инверсии выходу К⁺ из клетки способствует также и электрический градиент. К⁺ вы­талкивается положительным зарядом из клетки и притягивается отрицательным зарядом снаружи клетки.

Таким образом, изменение мембранного потенциала покоя ве­дет к последовательному открытию и закрытию электроуправляе-мых ворот ионных каналов и движению ионов согласно электрохи­мическому градиенту - возникновению ПД.

Амплитуда ПД складывается из величины ПП (мембранно­го потенциала покоящейся клетки) и величины фазы инверсии, составляющей у разных клеток 10-50 мВ. Если мембранный потенциал покоящейся клетки мал, амплитуда ПД этой клетки не­большая.

3. Фаза реполяризации (рис. 1.3-3) связана с тем, что про­ницаемость клеточной мембраны для К⁺ все еще высока (во­рота калиевых каналов открыты), К⁺ продолжает быстро выходить из клетки, согласно концентрационному градиенту. действие концентрационного градиента выражено значительно сильнее электрического градиента. Вся нисходящая часть пика ПД обусловлена выходом К⁺ из клетки. Нередко в конце ПД наблюда­ется замедление реполяризации, что объясняется уменьшением проницаемости клеточной мембраны для К⁺ и замедлением выхо­да его из клетки из-за частичного закрытия ворот К-каналов. Вто­рая причина замедления тока К⁺ из клетки связана с возрастани­ем положительного потенциала наружной поверхности клетки и формированием противоположно направленного электрического градиента.

Таким образом, главную роль в возникновении ПД играет Ыа⁺, входящий в клетку при повышении проницаемости клеточ­ной мембраны и обеспечивающий всю восходящую часть пика ПД.

4. Следовая гиперполяризация клеточной мембраны обычно является следствием еще сохраняющейся повышенной проницаемости клеточной мембраны для К⁺, она характерна для нейронов. Ворота К-каналов еще не полностью закрыты, поэтому К⁺ продолжает выходить из клетки согласно концентрационному градиенту, что и ведет к гиперполяризации клеточной мембраны. Постепенно проницаемость клеточной мембраны возвращается к исходной (натриевые и калиевые ворота возвращаются в исходное состояние), а мембранный потенциал становится таким же, каким он был до возбуждения клетки. Ыа/ К-помпа непосредственно за фазы потенциала действия не отвечает, хотя она и про­должает работать во время развития ПД.

Следовая деполяризация также характерна для нейронов, она может быть зарегистрирована и в клетках скелетной мышцы. Ме­ханизм ее изучен недостаточно. Возможно, это связано с кратко­временным повышением проницаемости клеточной мембраны для Ыа⁺ и входом его в клетку согласно концентрационному и электри­ческому градиентам.