1.4.3 Биологическая продуктивность экосистем

Биологическая продуктивность (продукция) – прирост биомассы в экосистеме, созданной за единицу времени. Различают разные уровни продуцирования.

Первичная продукция – биомасса, созданная за единицу времени продуцентами. Она делится на валовую и чистую.

Валовая первичная продукция – это общая биомасса, созданная растениями в ходе фотосинтеза. Часть ее расходуется на поддержание жизнедеятельности растений – траты на дыхание (40-70%).

Чистая первичная продукция – часть продукции, не израсходованная на «дыхание» и которая в дальнейшем используется консументами и редуцентами.

Вторичная продукция – биомасса, созданная за единицу времени консументами и редуцентами (гетеротрофами).

В стабильных сообществах практически вся продукция тратится в трофических сетях и биомасса остается постоянной.

1.4.4 Экологические пирамиды

Пищевые сети служат основой для построения экологических пирамид. Простейшими из них являются пирамиды чисел (численности),

Пирамида чисел отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам (пирамида Элтона).

Для удобства анализа эти количества отображаются прямоугольниками, длина или площадь которых пропорциональна количеству организмов, обитающих в изучаемой экосистеме, либо логарифму этого количества. Часто пирамиды численности строят в расчёте на единицу площади (в наземных экосистемах) или объёма (в водных экосистемах).

Рисунок - Упрощённый вариант экологической пирамиды

В пирамидах численности дерево и колосок учитываются одинаково, несмотря на их различную массу. Поэтому более удобно использовать пирамиды биомассы, которые рассчитываются не по количеству особей на каждом трофическом уровне, а по их суммарной массе. Построение пирамид биомассы – более сложный и длительный процесс.

Пирамида биомассы показывает изменение биомасс на каждом следующем трофическом уровне: для наземных экосистем пирамида биомасс сужается кверху, для экосистемы океана – имеет перевернутый характер, что связано с быстрым потреблением фитопланктона консументами.

Рисунок - Слева изображена прямая пирамида биомасс, справа – перевёрнутая

Пирамида энергии (продукции) отражает уменьшение количества энергии, содержащейся в продукции, создаваемой на каждом следующем трофическом уровне.

Р. Линдеман (1942) сформулировал закон пирамиды энергий, или правило 10%: с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень в среднем около 10% энергии, поступившей на предыдущий уровень.

Рисунок – Пирамида чисел (1), биомасс (2), энергий (3).

Вывод: знание энергетики экосистемы и количественные ее показатели позволяют точно учесть возможность изъятия из природной экосистемы того или иного количества растительной и животной биомассы без подрыва ее продуктивности.

1.4.5 Экологическая сукцессия

Структура сообщества организмов в экосистеме образуется постепенно. Если заселяется территория с обнажённой горной породой вместо почвы, то первоначально на ней поселяются лишайники и, возможно, водоросли, образуя пионерные сообщества. Под действием эрозии и живых организмов накапливается слой почвы, на котором уже могут поселяться сначала мхи, затем травы и, наконец, кустарники и деревья. Другим примером является постепенное заболачивание открытых водоёмов, приводящее к тому, что на месте озёр образуются сначала болота, а затем, возможно, осоковый луг или лес.

Сукцессия – это последовательная смена биоценозов (экосистем), выраженная в изменении видового состава и структуры сообщества.

В зависимости от состояния первоначального состояния субстрата, на котором развивается сукцессия, различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичная сукцессия развивается на субстрате, не занятом живыми организмами (на скалах, обрывах, остывшей вулканической лаве, в новых водоемах и т.п.).

Вторичная сукцессия происходит на месте уже существующих биоценозов после их нарушения (в результате вырубки, пожара, вспашки и т.п.).

Сукцессия завершается формированием стабильного, находящегося в равновесии с окружающей средой сообщества, которое называется климаксным сообществом (или просто климаксом). Дальнейшее изменение климаксного сообщества возможно только при изменении окружающих условий.

Рисунок - Схема типичной наземной сукцессии

Как правило, сукцессия приводит к постепенному увеличению биомассы сообщества, возрастанию видового разнообразия. Для климаксной стадии характерно снижение общей продуктивности (энергии) и максимальное количество биомассы.

Рисунок - Продуктивность и биомасса при переходе к климаксному сообществу