67. Расхождение бактериальных хромосом и образование перегородки.
В начале синтеза ДНК, который начинается с точки репликации, обе растущие молекулы ДНК изначально остаются связанными с плазматической мембраной. Одновременно с синтезом ДНК происходит процесс снятия сверхспирализации как старых, так и реплицирующихся петлевых доменов за счет целого ряда ферментов (топоизомеразы, гиразы, лигазы и др), что приводит к физическому обособлению двух дочерних (или сестринских) хромосом-нуклеоидов, которые еще находятся в тесном контакте друг с другом. После такой сегрегации нуклеоидов происходит их расхождение от центра клетки, от места их бывшего расположения. Причем это расхождение очень точное: на четверть длины клетки в двух противоположных направлениях. В результате этого в клетке располагаются два новых нуклеоида. Каков механизм этого расхождения? Делались предположения, что деление бактериальных клеток аналогично митозу эукариот, однако данных в пользу этого предположения долгое время не появлялось.
Новые сведения о механизмах деления бактериальных клеток были получены при изучении мутантов, в которых происходили нарушения клеточного деления.
Было обнаружено, что в процессе расхождения нуклеоидов принимают участие несколько групп специальных белков. Один из них, белок Muk В, представляет собой гигантский гомодимер, состоящий из центрального спирального участка, и концевых глобулярных участков, напоминающий по структуре нитевидные белки эукариот (цепь миозина II, кинезина). На N-конце Muk В связывается с ГТФ и АТФ, а на С-конце – с молекулой ДНК. Эти свойства Muk В дают основания считать его моторным белком, участвующим в расхождении нуклеоидов. Мутации этого белка приводят к нарушениям расхождения нуклеоидов: в мутантной популяции появляется большое количество безъядерных клеток.
Кроме белка Muk В в расхождении нуклеоидов, по-видимому, участвуют пучки фибрилл, содержащих белок Caf A, который может связываться с тяжелыми цепями миозина, подобно актину .
Формирование перетяжки: завершающим этапом деления прокариотической клетки является формирование перетяжки и конечное разделение двух новых клеток. Образование перетяжки затрагивает все компоненты клеточной оболочки (внутреннюю мембрану, слой пептидогликана и внешнюю мембрану). Есть основания полагать, что за инвагинацию внутренней мембраны отвечает Z-кольцо, однако как именно оно передаёт напряжение на мембрану, пока не известно. Параллельно с с этим процессом ферменты септального кольца синтезируют (или модифицируют особым образом предсуществующий) пептидогликан септы[2][17]. После формирования септы в работу вступают пептидогликангидролазы, которые отделяют будущие клетки друг от друга. Завершается процесс деления инвагинацией и обособлением внешних мембран клеток.
68. Схема митотического деления клетки.
Схема митотического деления клетки: а — начало профазы; б — конец профазы; в — метафаза; г — анафаза; д — телофаза; е — завершение митоза. 1 — ядро; 2 — ядрышко; 3 — ядерная оболочка; 4 — неспирализованные хромосомы; 5 — пара центртриолей; 6 — нити веретена деления; 7 — родительские хромосомы разных типов; 8 — центромеры хромосом; 9 — дочерние хромосомы; 10 — поперечная мембранная перегородка между дочерними клетками.