Тема 4 «Органеллы специального назначения. Цитоскелет»

Органеллы специального назначения.

1. Реснички

1.1 Какие структуры входят в состав реснички?

Это тонкие выросты клетки толщиной 0,25 мкм, от основания до самой верхушки покрытые плазматической мембраной. Внутри выроста расположена аксонема – сложная структура, состоящая в основном из микротрубочек. В аксонеме микротрубочки образуют пучок, в котором есть периферийные (9 пар) и центральные (две отдельно стоящие). В периферических дуплетах различают А-микротрубочки, которые содержит 13 субъединиц тубулина, В-микротрубочки, содержащие только 11 субъединиц. В аксонеме с микротрубочками связано много других белковых структур. Важнейшие из них: короткие боковые выступы ("ручки"), отходящие от каждого дуплета А-микротрубочек внешнего кольца в соседний дуплет. Состоят они из белка динеина, для которого обнаружена АТФ-азная активность, необходимая при движении ресничек.

С помощью белка нексина А-микротрубочки соединяются с В-микротрубочки соседнего дуплета. От А-микротрубочки в центр аксонемы отходит радиальная связка, или спица, которая заканчивается головкой на центральной муфте, которая окружает центральную пару микротрубочек.

Внутри клетки реснички заканчиваются базальным тельцем, имеющим форму короткого цилиндра. Каждый из 9 пар периферийных дуплетов аксонемы продолжается в базальное тельце, где к нему присоединяется третий неполная микротрубочки. Таким образом в базальном тельце по кругу расположены 9 триплетов микротрубочек. В центре базального тельца микротрубочек нет.

Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковы. От каждого базального тельца в соседний отходит короткий боковой отросток, а в глубину цитоплазмы – поперечно исчерченный корешок (периодичность исчерченности равна 65 нм).

Рисунок 4.1 – Строение реснички

1.2 Где и как образуются реснички?

Реснички являются производными не только поверхностного комплекса клетки, но и клеточного центра. В начале их развития происходит многократная редупликация центриолей. Новые центриоли парами мигрируют к поверхности клетки. Здесь происходит их модификация. Одна из центриолей (проксимальная) располагается в основе будущей реснички. Вторая центриоль (дистальная) располагается между ней и плазмалеммой. Триплеты микротрубочек дистальной центриоли становятся дуплетами, а в проксимальной центриоли триплеты сохраняются. В клеточном центре с димеров тубулина собираются микротрубочки и, направляясь к дистальной центриоли, наращивают ее длину.

1.3 Как функционируют реснички?

Все реснички клетки осуществляют координированные колебания. Это достигается путем скольжения дуплетов микротрубочек друг относительно друга. Оно обусловлено изменениями конфигурации молекул динеина, для которого характерна АТФ-азная активность. При гидролизе АТФ выделяется свободная энергия, за счет которой динеиновые ручки выпрямляются, контактируя с соседним дуплетом микротрубочек, и сдвигают его по направлению к верхушке реснички. При регенерации АТФ ручки отделяются от соседнего дуплета и спускаются вниз к основанию реснички.

Все реснички клетки осуществляют координированные колебательные движения. Они похожи на движения рук пловца брассом. Сначала реснички резко наклоняются над поверхностью клетки. При этом слизь, которой здесь покрыта поверхность, прогоняется в направлении наклона. Далее наклоненные реснички осуществляют поворот на 180°. Затем реснички снова выпрямляются и продвигают слизь. Далее начинается новый цикл.

Рисунок 4.2 – Схема движения ресничек