Корневое питание

Азот и зольные элементы поглощаются из почвы деятельной частью корневой системы растений в виде ионов (анионов или катионов). Так, азот может поглощаться в виде аниона NО₃^- и катиона NН₄⁺. Только бобовые растения способны в симбиозе с клубеньковыми бактериями усваивать молекулярный азот атмосферы. Фосфор и сера усваиваются в виде анионов фосфорной и серной кислот – Н₂РО₄^- и SО₄^-. Калий, кальций, магний, натрий, железо в виде катионов K⁺, Ca⁺, Mg⁺, Na⁺, Fe, а микроэлементы в виде соответствующих катионов или анионов МО, В, Сu, Zn, Co, Mn.

Растения усваивают ионы не только из почвенного раствора, но и ионы, поглощенные почвенными коллоидами. Более того, растения активно воздействуют корневыми выделениями на твердую фазу почвы, переводя необходимые питательные вещества в доступную форму.

Корневая система растений и ее поглотительная способность.

Мощность корневой системы, ее строение и характер распределения в почве у разных видов растений резко различаются. Но активная часть корней, благодаря которой происходит поглощение элементов минерального питания из почвы, у всех видов растений представлена молодым растущими корешками.

По мере нарастания каждого отдельного корешка верхняя его часть утолщается, покрывается снаружи опробковевшей тканью и теряет способность к поглощению питательных веществ. Рост корня происходит у самого его кончика, защищенного корневым чехликом. В непосредственной близости к окончанию корешков располагается зона делящихся меристематических клеток. Выше ее находится зона растяжения, в которой наряду с увеличением объема клеток и образованием в них центральной вакуоли начинается дифференциация тканей с формированием флоэмы – нисходящей части сосудистой – проводящей системы растений, по которой происходит передвижение органических веществ из надземных органов в корень.

На расстоянии 1-3 мм от кончика растущего корешка находится зона образования корневых волосков. В этой зоне завершается формирование и восходящей части проводящей системы – ксилемы, по которой осуществляется передвижение воды, части поглощенных ионов и синтезированных в корнях органических соединений от корня в надземную часть растений.

Корневые волоски представляют собой тонкие выросты наружных клеток с диаметром 5-72 мкм (1 мкм = 1 ∙ 10^-6м) длиной 80-1500 мкм, а число нескольких сотен поэтому деятельная, способная к поглощению питательных элементов поверхность корневой системы, увеличивается в десятки раз (таблица 1).

Таблица 1

Развитие корней и корневых волосков у различных культур

Культура	Корни			Корневые волоски
	длина, м	поверхность, см2	число, млн		длина, м	поверхность, см2
Овес Рожь Соя Мятлик луговой	4,6 6,4 2,9 38,4	316 503 406 2129	6,3 12,5 6,1 51,6		74 1549 60 5166	3419 7677 277 15806

Влияние корневой системы распространяется на большой объем почвы благодаря постоянному росту корней и возобновлению корневых волосков. Старые корневые волоски отмирают (живут несколько суток), а новые непрерывно образуются уже на других участках растущего корешка. На участке же с отмершими корневыми волосками кожица пробковеет, поступление воды и питательных веществ через нее затрудняется.

Скорость роста корней у однолетних полевых культур может достигать 1 см в сутки. Растущие молодые корешки извлекают необходимые ионы из почвенного раствора на расстоянии от себя до 20 мм, а поглощенные почвой ионы до 2-8 мм.

По мере нарастания корня происходит непрерывное пространственное перемещение зоны активного поглощения питательных элементов из почвы. При этом наблюдается явление хемотропизма, которое заключается в том, что корень растет в направлении расположения доступных форм питательных элементов (положительный хемотропизм) или рост тормозится в зоне повышенной, неблагоприятной для растений концентрации солей (отрицательный хемотропизм).

Необходимо отметить, что корень является не только органом поглощения, но и синтеза органических соединений, с том числе аминокислот и белков. Последние используются для обеспечения жизнедеятельности и процессов роста самой корневой системы, а также частично транспортируются в надземные органы. Основные положения синтетической деятельности корневой системы развил Д.А. Сабинин.

Основные положения его концепции сводятся к следующему:

1. Корень способен не только поглощать минеральные элементы, но и перерабатывать их полностью или частично и подавать в надземные органы в измененном виде.

2. Синтетическая деятельность корня осуществляется на основе притекающих в корни ассимилятов, то есть зависит от фотосинтеза.

3. Корень оказывает воздействие на надземные органы путем не только обеспечения водой и минеральными элементами, но и продуктами специфических реакций обмена веществ, протекающих в корне – фитогормонами неауксиновой природы.

Среди ростовых веществ, обнаруженных в пасоке, в первую очередь следует назвать цитокинины, которые рассматриваются как фактор, способствующий интенсивному метаболизму листьев и задерживанию их старение. Вырабатываются они главным образом в корне и частично в листьях.

Гиббереллины являются необходимым фактором для роста стебля. Прекращение роста надземных органов при удалении коней связано не только с ухудшением поступления элементов питания и воды, но и с прекращением притока из корней цитокининов и гиббереллинов. Образование воздушных корней на стеблях и стволах растений можно объяснить необходимостью выработки цитокининов и гиббереллинов.

Контакт клеток растений с окружающей средой осуществляет цитоплазматическая мембрана (или плазмалемма), которая принимает участие во многих других функциях клетки. Она состоит из двух слоев фосфолипидов, которые смыкаются гидрофобными концами. В определенных участках в молекулы фосфолипидов встроены белки, то есть плазмалемма представляет собой биомолекулярный фосфолипидный слой со встроенными молекулами белков-переносчиков.

Фосфолипидные молекулы имеют полярные «головки» (гидрофильные группы) и неполярные «хвосты» (длинные углеводородные гидрофобные остатки). Они плохо растворяются как в полярном растворителе – воде (мешают неполярные «хвосты»), так и в неполярной среде – масле (мешают полярные «головки».

Цитоплазматическая мембрана имеет толщину 10-12 нм (1нм = 1∙10^-9 м) и является не только барьером, но и местом, где происходит вовлечение поглощенных ионов в различные реакции обмена веществ. Через мембрану любой клетки зоны поглощения корня одновременно проникают сотни различных веществ, растворимые не только жирах, но и в воде.

Теория поглощения питательных элементов. К настоящему времени утвердилось представление о том, что транспорт питательных элементов в клетку обеспечивается двумя автономными механизмами – пассивным током веществ по электрохимическому градиенту и их активным переносом против электрохимического градиента.

Ионы несут электрический заряд, поэтому их распределение между клеткой и средой определяется как разностью электрических потенциалов, так и разностью концентрации. Суммарно эти две величины принято обозначать как электрический градиент.

Вероятно, у растений имеется несколько поглотительных механизмов, постоянно меняющееся сочетание которых обусловливает течение всего процесса, причем один механизм дополняет другой.

Диффузия – передвижение молекул газов жидкостей или растворенного вещества по градиенту концентрации – от большей концентрации к меньшей.

Свободное пространство – часть общего объема тканей коневой системы, в которую ионы поступают и из которой выделяются вследствие диффузии. Оно составляет около 4-6% общего объема корня и локализовано в рыхлой первичной оболочке клеточных стенок снаружи от плазмолеммы.

Свободное пространство делится на два вида: «водное пространство» и доннатовское пространство». «Водное пространство» локализовано в центральной части каналов, в нем концентрация ионов равна концентрации наружного раствора, поэтому отсюда ионы свободно могут переходить путем диффузии в воду.

«Доннатовское пространство» локализовано ближе к стенкам клеток, где катионы концентрируются вследствие отрицательного заряда стенок и из которого катионы путем обмена выделяются только в солевой раствор.

Известно, что клеточные стенки растений легко проницаемы, потому что радиус ионов минеральных солей составляет 0,4-0,6 нм (1 нм = 10^-9 м), тогда как радиус каналов клеточных стенок 5-20 нм.

Свободное пространство является тем участком питательных среды и зоной поглощения, из которой жизнедеятельная часть клетки черпает необходимые элементы питания.

Однако поступление питательных элементов в свободное пространство правильнее рассматривать не как их поглощение, а как первый подготовительный этап поглощения.

Первым этапом поглощения является адсорбция ионов на наружной поверхности цитоплазматической мембраны (плазмалеммы), которая состоит из двух слоев фосфолипидов, между которыми встроены молекулы белков. Благодаря такой мозаичной структуре отдельные участки цитоплазматической мембраны имеют отрицательные и положительные заряды, за счет которых может происходить одновременно адсорбция катионов и анионов из наружной среды в обмен на другие ионы.

Обменным фондом катионов и анионов у растенй могут являться ионы Н⁺ ОН^-, а также Н⁺ и НСО₃^-, образующиеся при диссоциации угольной кислоты, выделяемое при дыхании.

Адсорбция ионов на поверхности плазмолеммы носит обменный характер и не требует затрат энергии. В обмене принимают участие не только ионы почвенного раствора, но и ионы поглощенные почвенными коллоидами.

Транспорт адсорбированных ионов с наружной стороны плазмолеммы на внутреннюю против электрохимического градиента требует обязательной затраты энергии. Такая «активная» перекачка осуществляется с участием специальных «переносчиков» и так называемых ионных насосов, в функционировании которых важная роль принадлежит белкам, обладающих АТФ-азной активности.

Специфика поступления различных ионов, известная в настоящее время, утверждает наличие только калий-натриевого и протонного ионных насосов. Калий-натриевый ионный насос – это специфический фермент калий натриевая АТФ-аза, который осуществляет выкачивание из клеток ионов Nа⁺ и вхождение ионов К+.