4.4. Симметрия

Все обычные типы строения растений и их органов основаны на симметрии. Обобщенное понятие «симметрия» включает собственно симметрию, асимметрию, дисимметрию, и антисимметрию.

Несомненный теоретический интерес, прежде всего для биологов, представляет ряд положений о симметрии, изложенных в монографиях Э. Синнота [25] и В.Б. Касинова [6, 7].

Редактор русского издания монографии «Морфогенез растений» [24] (авт. Э. Синнот, 1963) проф. И.Г. Серебряков в предисловии отмечает: «эта книга представляет собой новейшую сводку по экспериментальной морфологии растений, по преимуществу в ее физиолого-биологическом аспекте. Природа организующей системы находит свое выражение в явлениях корреляции, симметрии и дифференцировки в онтогенезе растений» [25]. Морфогенез включает типы и виды симметрии, закономерности роста и дифференцировки клеток, тканей и органов растений.

Живые системы в большей или меньшей мере асимметричны или дисимметричны. В природе разные (левые и правые Л-П) изомеры могут встречаться в любых числовых соотношениях.

Отражение или изменение знака асимметрии живой системы означает обращение пространственных направлений всей совокупности процессов роста и дифференцировки и представляет собой нечто иное, чем рост и (или) дифференцировка как таковые. В.Б. Касинов к основным закономерностям морфогенеза, наряду с ростом и дифференцировкой, относит тип симметрии [6, 7].

В заключительной главе книги Э. Синнота кратко обсуждаются проблемы организации растений в общем виде (полярности, симметрии, спиральности, дифференцировки; к сожалению, содержание этой главы, считает И.Г. Серебряков, в предисловии к русскому изданию, несколько фрагментарно и схематично. «Э. Синнот при анализе некоторых морфологических явлений игнорирует функциональный подход в их изучении, концентрируя внимание на физико-химической интерпретации фактов. Вследствие этого особенности формы и структуры растений часто оказываются по существу внеисторическими категориями, лишенными своей биологической сущности, а анализ их приобретает несколько упрощенный, механистический характер» [25].

В монографии Э. Синнота содержатся сведения, представляющие несомненный интерес для становления биотектоники древесных растений (дендротектоники), касающиеся классификации симметрии и дифференцировки клеток. В частности, Синнот выделяет радиальную, билатеральную и дорзовентральную симметрии; структурная и функциональная дифференцировка органов, характерная для живых существ, по его мнению, вторична по отношению к их росту, хотя и протекают они одновременно: это различные процессы, каждый из которых в большей или меньшей степени независим от другого: рост может происходить без дифференцировки просто путем увеличения числа клеток.

Последнее замечание Синнота о первичности роста организма по отношению к его изменчивости (дифференцировке) в полной мере относится и филлотаксису (листорасположению) – расположению листьев на стебле растения, которое может быть спиральным (очередным), супротивным и мутовчатым.

«Кристаллические тела биогенного происхождения, т. е. возникшие в результате жизнедеятельности, нередко можно встретить в организме; как правило, они представляют собой запасные питательные вещества или же экскреты и, следовательно, исключены из процесса активного обмена веществ. Тем не менее, присутствие их в организмах позволяет утверждать, что трехмерная симметрия не ограничивается исключительно телами неживой природы, а вполне может проявляться также и в биологических объектах. В живой природе существуют все основные виды симметрии, которые возможны по геометрическим соображениям: симметрия переноса, групповая симметрия, зеркальное отражение, симметрия относительно прямой линии.

Несходные в биологическом смысле группы организмов, как печеночные мхи, насекомые и млекопитающие, имеют одну и ту же симметрию – зеркальную. Радиальная симметрия характерна для значительной части диатомовых водорослей, кишечнополостных и иглокожих, которые также чрезвычайно далеки друг от друга биологически. Вид симметрии может резко изменяться в процессе индивидуального развития.

Симметрия организма и неживого тела может быть одинаковой, но возникает она на разной основе. В живой природе симметрия порождается не приложением равных частей друг к другу, а равенством скоростей роста в разных направлениях. Как возникновение, так и нарушение симметрии в живых системах следует рассматривать как результат деятельности биофизических механизмов, регулирующих направление и интенсивность процессов роста и дифференцировки в специфических внутренних и внешних условиях. О природе процессов, приведших к той или иной симметрии биологического объекта, нельзя делать никаких заключений, которые основывались бы только на его геометрической форме.

Сходство двух тел или даже двух биологических объектов по виду симметрии есть поверхностное, внешнее сходство, отнюдь не доказывающее сходства тех сил или причин, которые вызвали данную симметрию. Отсутствие существенных различий между симметрией тел абиогенного и биогенного происхождения не означает отсутствия существенных различий между самими живыми и неживыми телами. Кристаллические тела, хотя они и могут возникать биогенным путем, всегда являются не более чем структурными частями, лишенными биологической самостоятельности. Живой организм в целом никогда не имеет кристаллического строения, так как трехмерная симметрия исключает возможность дифференцировки частей. Она делает внутреннюю область кристалла недоступной для проникновения других молекул и тем самым исключает возможность обмена веществ в ней.

Вследствие универсальности, всеобщности геометрических представлений о симметрии, одной и той же симметрией могут обладать объекты разной природы. Существует и обратное явление, когда один и тот же объект совмещает или воплощает в себе разные виды симметрии.

Фигура смешанной симметрии, как правило, не может быть разделена на равные части и, следовательно, является асимметричной. Каждый род частей, входящих в состав фигуры смешанной симметрии, не должен непременно характеризоваться какой-либо симметрией; части того или иного рода могут быть совсем асимметричными или асимметрично расположенными. В этом случае в биологическом объекте имеется структура, которая своей формой или положением в теле нарушает симметрию, создаваемую другими, входящими в состав объекта, структурами» [6].

Симметрия, характерная для тела и органов животных и растений, проявляется не столько в наличии соответствующих материальных структур, сколько в существовании геометрической оси или плоскости симметрии. Симметричность расположения отдельных частей организма относительно какой-либо оси или плоскости представляет собой одно из наиболее характерных свойств формы живых существ.

Симметрия существует и во внешней форме, и во внутреннем строении. Боковые корни возникают из главного в виде двух, трех, четырех или большего числа правильно расположенных рядов. Листья располагаются на стебле симметрично по генетической спирали. Диаграмма цветка также представляет хороший пример осевой симметрии, хотя в данном случае ось обычно сильно укорочена.

У горизонтально расположенных органов радиальный тип симметрии, характерный для вертикальных осей, заменяется дорзовентральным, когда две половины по сторонам вертикальной плоскости симметрии сходны. Пример такой дорзовентральности – многие стелющиеся стебли и большинство листьев. Иногда один тип симметрии можно изменить на другой, меняя ориентацию органа по отношению к свету или силе тяжести. В других случаях наследственную форму симметрии нельзя изменить воздействием внешних условий.

Многие образования асимметричны. Например, у бегонии и вяза части листа по обе стороны средней жилки обычно совсем не похожи; наблюдается и заметное проявление асимметрии во внутреннем строении, например, когда две дочерние клетки несходны. Однако в большинстве таких случаев доказано, что асимметричное образование является частью большой и более сложной формы, которая симметрична.

В организмах почти всегда имеются изогнутые линии и поверхности в отличие от прямых линий и плоскостей, характерных для молекулярных и кристаллических форм. Именно это определяет возможность существования бесконечного количества сходных плоскостей симметрии вокруг оси у организмов по сравнению с ограниченным числом их (две, три, четыре и шесть) у кристаллов.

Кроме этих отличий от неорганических форм, явления симметрии, наблюдаемые у растительных организмов, характеризуются двумя присущими им особенностями, дающими ключ к пониманию природы симметрии.

Во-первых, растения часто отличаются множественностью частей. Типичное растение состоит из неограниченного ряда повторяющихся в основном сходных частей, расположенных латерально вдоль осей. Это листья, ветви и боковые корни у высших растений и аналогичные повторяющиеся образования у низших. Наиболее наглядные примеры симметрии у организмов наблюдаются в расположении этих повторяющихся структур по отношению к оси, из которой они развиваются. Этот тип симметрии не похож на симметрию, наблюдаемую у большинства неорганических систем.

Во-вторых, во многих случаях ось растения, особенно ее надземная часть, отличается спиральными изгибами или спиральным расположением частей. Это усложняет проявление симметрии и, например, при объяснении листорасположения, явилось предметом большого числа теорий.

Эти две черты — множественность частей и спиральность — делают симметрию частей растений совершенно отличной, по крайней мере внешне, от симметрии, наблюдаемой в неорганическом мире.

«Понятие изомерии в биологии необходимо для различения объектов, сходных по составу, но несходных по строению, и левизна-правизна является лишь отдельным примером такого различения, в котором используется одно из геометрических преобразований движения – операция отражения.

Своеобразие биологической изомерии определяется тем, что части, которые можно выделить в живой системе, не обладают устойчивостью, или неразложимостью.

Изомерными называют живые системы, в которых соответствующие друг другу части одинаковы и которые различаются взаимным положением частей в пространстве (исключая случайные различия в позах, которые системы могут принимать) или взаимным положением и числом частей. Части считаются одинаковыми, если они могут быть мысленно совмещены наложением (биологической литературе термин «изомерия» употребляется также и в иных значениях: изомерными называют цветки, в которых числа лепестков, тычинок и пестиков равны друг другу, или же мутовки).

Различия между биоизомерами, т.е. различия в строении при сходстве по составу, могут рассматриваться как одно из проявлений биологической изменчивости. Изменчивость – более общее явление, так как она может выражаться различиями не только в строении, но также и в составе.

Проблема биоизомерии, как вытекает из самого определения, может рассматриваться как проблема общей морфологии.

Связь симметрии и изомерии выражается в том, что черты симметрии в строении объекта уменьшают число различных изомерных форм, в которых он может существовать или в которых он может быть представлен, так как некоторые изменения расположения частей, а именно те, которые допускаются преобразованиями симметрии данного объекта, не приводят к видимым изменениям в его строении. Например, если объект обладает плоскостью симметрии, то он не может существовать в виде правого и левого, не совмещающихся наложением стереовариантов.

Одна и та же симметрия в разных телах может иметь различную природу, ввиду чего сходство между объектами по характеру их симметрии может быть внешним, поверхностным и случайным. Это сходство отражает всего лишь всеобщий характер геометрической интерпретации видов симметрии, называемых группами в математическом смысле этого слова. В живой природе симметрия порождается не приложением равных частей друг к другу как в кристаллах, а равенством скоростей роста в разных направлениях, т. е. имеет динамическую природу.

Если исследователь стремится к тому, чтобы это понятие оказалось содержательным и конкретным, то ему следует остерегаться распространять его на таксономически далекие организмы и на слишком разнородные и разномасштабные явления.

С другой стороны, некоторые проявления изомерии, наблюдаемые в живых системах, весьма несходных по составу, имеют одинаковую природу и отражают одинаковые объективные закономерности» [7].

Кроме спирального, известны другие типы листорасположения – очередное, накрест-супротивное и др.

Проявления биоизомерии любого типа могут быть обнаружены практически во всех группах организмов, следовательно, морфогенетические процессы, соответствующие определенным типам, характеризуются не меньшей общностью, чем процессы роста и дифференцировки. Можно ожидать, что эти процессы – возникновение живых зеркальных копий, нарушение коллинеарности морфологических осей, изменение плетности организмов – так же, как рост и дифференцировка, подчиняются некоторым общим закономерностям, не зависящим от наследственных особенностей отдельных конкретных организмов.

Некоторые организмы и структуры существуют в природе в двух энантиоморфных вариантах, другие же – только в одном. Любые фигуры, которые могут быть представлены в антиоморфных модификациях – асимметричные, розетки с осевой асимметрией, многие винты и др., называются дисеммитричными. В решении этой проблемы может, вероятно, помочь изучение антидромности и гомодромности – явлений, широко распространенных как среди растений, так и у животных. Антидромность – это правильное чередование П и Л конфигураций в ходе размножения или метамеризации, а гомодромность – постоянное повторение или воспроизведение одной какой-либо конфигурации.

«Зеркально или билатерально симметричными называются организмы, имеющие одну плоскость симметрии. Части тела, расположенные по обе стороны плоскости, называются антимерами. Наличие двух, трех или большего числа плоскостей симметрии, пересечение которых образует ось симметрии, создает двулучевую, трехлучевую и т. д. радиальную симметрию. в широко известной монографии «Морфогенез растений» двулучевая радиальная симметрия ошибочно названа билатеральной, а билатеральная – «дорсовентральной» [7].

Никакая симметрия в строении живых тел, считает Б.В. Касинов, не бывает совершенной. Каждое нарушение идеальной симметрии есть асимметрия, и она может быть представлена в двух энантиоморфных вариантах. Например, пусть нарушение билатеральной симметрии заключается в том, что лишь один из антимеров обладает некоторой анатомической особенностью. Таким антимером может быть либо левый, либо правый антимер, что соответствует двум мыслимым вариантам асимметрии. Аналогично нарушения радиальной симметрии, приводящие к исчезновению плоскостей симметрии и к превращению тем самым радиальной симметрии в одностороннюю осевую, могут осуществляться в двух энантиоморфных вариантах.

Зеркальная асимметрия строения есть всякая структурная, морфологическая особенность живой системы, которая может быть представлена в двух энантиоморфных вариантах, каковые и выражают возможность лево-правой изомерии, т. е. возможность существования Л, П и симметричных (С или Л-П) объектов. В громадном числе случаев возможность лево-правой изомерии реализуется в строении конкретных живых систем [7].

Рост – это увеличение числа элементов одного сорта; оно выражает величину системы. Закономерности роста древесных растений в увязке с дисимметрией являются предметом рассмотрения биотектоники и ее раздела дендротектоники.

Дифференцировка – возникновение различий между однородными клетками и тканями, изменения их в ходе развития особи, приводящие к формированию специализированных клеток, органов и тканей. Дифференцировка лежит в основе морфогенеза и происходит в основном в процессе зародышевого развития, а также в постэмбриональном развитии и в некоторых органах взрослого организма. Дифференцировка выражается в изменении строения и функций свойств клеток, тканей, органов.

Сначала происходит детерминация, когда внешние признаки ещё не проявляются, но дальнейшее развитие ткани уже может происходить независимо от фактора, вызывающего Дифференциацию [1].

Дифференцировка выражает разнообразие системы. Биологический механизм дифференцировки на примере ветвления дерева раскрывает алгоритмика.

Строение, структура и архитектоника системы, включая ее внешнюю форму, не менее существенны чем ее размер (величина) и разнообразие.