4.2. Внутривидовая изменчивость древесных растений

С.А. Мамаев [14] предложил классификацию внутривидовой изменчивости древесных растений. На взгляд С.А. Мамаева, изменчивость организмов – итог реализации наследственной основы. Основная цель в классификации внутривидовой изменчивости заключается в выявлении закономерности структурообразовательных процессов. Так как эти процессы идут на уровне вида и популяции, то и классификация изменчивости должна определяться популяционно-хорологическими аспектами. На этой основе С.А. Мамаев выделил формы изменчивости, а по группам изменяющихся признаков – категории изменчивости:

Формы изменчивости:

1. Индивидуальная изменчивость.

2. Половая изменчивость.

3. Хронографическая изменчивость (изменчивость во времени): а) возрастная, б) сезонная.

4. Экологическая изменчивость.

5. Географическая изменчивость.

6. Гибридогенная изменчивость.

С учитом разнородности признаков и свойств организмов, выделены основные категории изменчивости:

Изменчивость структурных признаков (формы, размеров или количества органов, тканей, клеток).

1. Изменчивость функциональных признаков (физиолого-биохимических свойств).

4.3. Филлотаксис

Важное значение в изменчивости признаков в процессе морфогенеза исследователи уделяют листорасположению.

Закон филлотаксиса. Листья растений располагаются вдоль стебля или ствола восходящими спиралями, так, чтобы обеспечить наибольшее количество вертикально падающего на них света (чтобы верхние листья не затеняли целиком нижних). Математическим решением этой проблемы является деление окружности в отношении золотого сечения.

360^о ÷ Ф = 222^о 29,5`

360^о – 222^о 29,5` = 137<sup>о</sup> 30,5` (угол Фибоначчи)

360^о ÷ 222^о 29,5` = 222<sup>о</sup> 29,5` ÷ 137^о 30,5` = 1,618034 = Ф

Расположение листьев на стебле растения по восходящей спирали подчинено углу, разделяющему круг в золотом сечении 2 π ÷ Ф = 222^о 29,8` [45]. Поочередно возникающие листовые зачатки, каждый из которых оказывается повернутым относительно предыдущего вокруг оси стебля на угол Фибоначчи, а кроме того, сдвинутым вдоль оси на некоторое расстояние, образуют так называемые «генетические листовые спирали», ориентированные по и против часовой стрелки, т.е. образуют две системы спиралей, различающиеся числом листовых зачатков, входящих в состав ряда, который принадлежит данной системе. Ряды одной системы длинные, другой – короткие, включают меньше листовых зачатков каждый. Сами ряды, представленные телами листовых зачатков, называются парастихами, а свободные от растительной ткани промежутки между ними – контактными парастихами.

Симметрии в строении побегов и особенно симметрии, наблюдаемой в листорасположении (филлотаксис), было уделено больше внимания, чем всем остальным сторонам проблемы симметрии организмов. Внешняя симметрия вертикального стебля обычно радиальная и при этом часто очень четко выражена.

У стеблей с накрест-супротивными листьями в каждом последующем междоузлии пара листьев повернута на 90°. При таком листорасположении вдоль стебля образуется четыре ряда листьев. Чаще листья расположены по спирали. Иногда спиральность проявляется даже при супротивном листорасположении, когда вся ось изгибается так, что члены последовательных пар листьев смещены немного больше, чем на 90°. Однако обычно спираль проявляется при так называемом «очередном» расположении листьев. Они редко точно чередуются, но расположены так, что линия, соединяющая места прикрепления последовательных листьев, образует правильную спираль вокруг стебля. Сам факт наличия спирали и различные типы ее проявления многие годы привлекали внимание ботаников и математиков. Множество дискуссий и предположений по вопросу о спирали листорасположения не имеет большого значения для морфогенеза. Некоторые из них имеют слишком теоретический и даже почти мистический характер. Однако возникновение и дальнейшее развитие различных типов листорасположения – это важная проблема морфогенеза, и знания в этом направлении могут способствовать пониманию вопроса о происхождении органических форм.

Спиральное листорасположение в строгом смысле слова не является примером симметрии, так как отсутствует плоскость симметрии в том значении, которое используется в кристаллографии. Однако листья правильно располагаются вдоль оси и относительно друг друга, и это при соответствующем анализе может быть выражено в терминах симметрии, применяемой в геометрии. Спираль, образуемая путем соединения мест прикрепления последовательно расположенных листьев, т. е. генетическая, или основная, спираль, отражает порядок, в котором зачатки листьев формируются в почке. Расположение листьев на спирали не беспорядочно, а обычно сводится к нескольким определенным категориям, соотношение между которыми давно возбуждает интерес морфологов. Простейший случай — это двурядное, или действительно очередное, расположение листьев с углом расхождения в 180°. От одного листа до другого, находящегося прямо над ним, спираль делает один оборот вокруг оси и включает два листа, что можно выразить дробью 1/2. В других случаях спираль делает один оборот вокруг оси, но над нижним листом оказывается каждый третий лист, что можно представить дробью 1/3. Чаще, чем в первых двух случаях, один над другим лежит каждый пятый лист, и спираль достигает его, проделав два оборота вокруг оси, — тип 2/5.

В стеблях часто наблюдается листорасположение в 3/8 и реже — в 5/13. Более сложное листорасположение в 8/21, 13/34, 21/55 можно наблюдать у шишек и других укороченных осей. Таким образом, имеется ряд — листорасположения в 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, 13/34, 21/55, 34/89 и т. д. Каждая дробь определяет угол, который спираль проходит от одного листа до следующего. Числа в числителе и знаменателе каждой дроби равны соответственно сумме числителей и знаменателей двух предыдущих дробей. Этот особый ряд известен как ряд чисел Фибоначчи. Высшие члены ряда становятся все более близкими друг к другу и в пределе стремятся к десятичной дроби 0,38197, или к углу 137°30^/28", так называемому «идеальному» углу.

Следует также помнить, что существуют и другие ряды дробей, сходящиеся к тому же пределу [25].

Анализ генетической спирали предполагает также, что любой данный лист располагается точно над нижележащим после прохождения спиралью 3, 5, 8, 13 и т. д. листьев. Таким образом, должны существовать вертикальные ряды листьев в небольшом количестве при сравнительно простом листорасположении и многочисленные – при сложном. Они называются ортостихами и отмечают конечные точки каждого из последовательных листовых циклов, на которые делится генетическая спираль.

Различные структуры – листья, плоды или чешуйки – образуют два типа спиральных кривых, которые начинаются в центре и направляются к периферии, одни двигаясь вправо (по часовой стрелке), а другие влево (против часовой стрелки).

Эти спирали логарифмические, так как радиальное расстояние до каждого последующего члена спирали увеличивается в геометрической, а не арифметической прогрессии. Спирали называются парастихами или иногда контактными парастихами. Спирали пересекают одна другую приблизительно под углом в 90° (рис. 5).

При тщательном изучении угла расхождения между последовательными зачатками можно обнаружить (в огромном большинстве случаев), что он очень близок к «идеальному» углу Фибоначчи (137,5°) — пределу ряда дробей листорасположения» [25].

Рис. 5. Поперечный разрез верхушечной почки Pinus pinea, показывающий отсутствие ортостих. Последовательно пронумерованные зачатки расходятся на угол Фибоначчи. Видны пять парастих, идущих по часовой стрелке, и восемь – против [15, 25].

В более сложных случаях, как у многих шишек сосны, может быть соответственно 8 и 13 или 13 и 21 парастих. В некоторых системах наблюдается 21 и 34 парастихи. У большинства корзинок подсолнечника имеется 34 спирали в одном направлении и 55 — в другом. Расположив эти пары чисел в виде дробей, как сделано для генетической спирали, мы получим ряд в 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89 и т. д., хотя высшие члены этого ряда встречаются редко. Числа в числителях и знаменателях образуют ряды, как и в генетической спирали, но здесь знаменатель одной дроби равен числителю следующей, а не через одну, как в ряду Фибоначчи. Дроби этого ряда стремятся к пределу 0,61803, т. е. к величине, соответствующей большей из двух частей, на которые отрезок делится золотым сечением. Это число равно разности между 1,0 и 0,38197 – пределом другого ряда. Очевидно, две системы спиралей связаны между собой, но каким образом – это сложная математическая проблема.

Парастихи имеются также у побегов с листьями, образующими генетическую спираль, но, поскольку побеги сильно вытянуты в длину, они менее заметны, чем у компактных структур. У вытянутых побегов обычно можно видеть ортостихи, отсутствующие в почках. Натяжение, возникающее при удлинении побега, вероятно, приводит к распрямлению спиралей и во многих случаях к расположению какого-то одного листа почти точно над третьим, пятым или восьмым нижележащим листом. Для образования ортостих необходим лишь небольшой изгиб.

Однако следует признать, что в данном случае речь идет скорее о вторичном, чем о первичном явлении симметрии.

Происходит правильная смена право- и левосторонних спиралей у последовательно появляющихся побегов. Для вторичных побегов характерна спиральность, противоположная той, которую имели первичные побеги [25].

Закономерности филлотаксиса, лежащие в основе строения дерева и его органов в 1976 г., были рассмотрены в докторской диссертации уральского ученого А.В. Хохрина достаточно подробно и в увязке с закономерностями ряда чисел Фибоначчи, в основе которых лежит золотое сечение, а позднее – в работах В.А. Брынцева и А.М. Голикова [3]. «Одним из любопытнейших проявлений Л-П изомерии у многоклеточных организмов, высших растений, нужно считать левый и правый спиральный филлотаксис, т. е. порядок расположения листьев и их зачатков на стебле растения. Рост стеблевой части растения в длину осуществляется обычно путем последовательного прибавления метамерных частей, называемых также фитомерами, каждый из которых представляет собой узел с прилегающим междоузлием и латеральным органом (типичным или видоизмененным листом).

Новые метамеры, в которых наиболее заметны рано обособляющиеся листовые зачатки, возникают в области верхушки побега, которая обычно имеет форму конуса с округленной или уплощенной вершиной. Листовой зачаток в процессе развития остается в соединении с тканями стебля, т.е. основание листа занимает на поверхности конуса некоторый участок. Форма участка варьирует у разных растений, но обычно выглядит как более или менее правильный четырехугольник, на пересечении диагоналей которого находится сосудистый пучок, связывающий ткани листа с системой проводящих тканей растения.

Как видно на рис. 3, области прикрепления листовых зачатков сгруппированы в верхушке побега в ряды, началом которых считаются самые юные зачатки. Ряды располагаются по спиралям, ориентированным по и против часовой стрелки, т. е. образуют две системы спиралей, различающиеся числом листовых зачатков, входящих в состав ряда, который принадлежит данной системе. Ряды одной системы длинные, другой – короткие, включающие меньше листовых зачатков каждый. Сами ряды, представленные телами листовых зачатков, называются парастихами, а свободные от растительной ткани промежутки между ними – контактными парастихами.

Рис. 3. Диаграмма, показывающая спиральное расположение последовательных точек, угол расхождения между которыми равен углу Фибоначчи, или около 137,5⁰. Парастихи можно узнать по углу пересечения примерно в 90 ⁰. В центре имеется пять парастих, идущих против часовой стрелки, и восемь – по часовой стрелке. В серии парастих против часовой стрелки скоро происходит превращение с 5 до 13, а затем число парастих по часовой стрелке меняется с 8 до 21 [25].

Спиральный филлотаксис характеризуется следующими особенностями: новообразующиеся листовые зачатки возникают поочередно, и ни один последующий зачаток не располагается точно над каким-либо из зачатков, возникших ранее. Последнее обстоятельство означает, что угол между плоскостями, которые определяются осью стебля и перпендикулярами, опущенными на эту ось из точек прикрепления двух ближайших по времени возникновения листовых зачатков, должен составлять иррациональную часть полного оборота – в ином случае предыдущий и последующий зачатки, отделенные друг от друга некоторым конечным числом промежуточных зачатков, оказались бы расположенными точно друг над другом.

Как установлено в десятках исследований на сотнях видов растений. В огромном большинстве случаев описанный угол, называемый углом расхождения или дивергенции, не отличается достоверно от иррациональной величины ³/₂ (1–√5), приблизительно равной 0.38197... полного оборота, или приблизительно 137°30'28" (угол Фибоначчи). Поочередно возникающие листовые зачатки, каждый из которых оказывается повернутым относительно предыдущего вокруг оси стебля на угол Фибоначчи, а кроме того, сдвинутым вдоль оси на некоторое расстояние, образуют так называемую «генетическую листовую спираль».

Эпитет «генетическая» здесь отнюдь не означает, считает Э.Синнот, что последующий листовой зачаток или весь метамер является потомком предыдущего. Еще большую терминологическую путаницу вносит применение термина «листовая спираль» без эпитета «генетическая» для обозначения последовательности метамеров, в которой возникновение и развитие последующего метамера существенно зависит от наличия и целости предыдущего. Таких «листовых спиралей» в побеге может быть несколько, и как раз к ним больше подходил бы эпитет «генетические».

Если смотреть на побег со стороны его верхушки, то ориентация угла расхождения, определяемого по направлению от младшего зачатка к старшему, может быть по или же против часовой стрелки. Побеги первого типа, т.е. с ориентацией угла расхождения по часовой стрелке, называются правыми, а второго – левыми.

Нередко в модифицированных побегах – шишках хвойных, корзинках сложноцветных и т. п. – установить единую временную последовательность возникновения латеральных элементов очень трудно или практически невозможно, и потому нельзя определить конфигурацию побега непосредственно по ориентации угла расхождения. Но левизна или правизна побега может быть установлена также и иным путем: по числу парастихов, направленных в ту или иную сторону. Как известно, числа парастихов принимают не какие угодно, а точно определенные значения. Нормальные значения чисел коротких и длинных парастихов, полученные в результате исследования сотен видов растении, располагаются в следующий ряд, известный математикам под именем ряда Фибоначчи, где в знаменателе записано число коротких, а в числителе – число длинных парастихов:

¹/₂, ²/₃, ³/₅, ⁵/₈, ⁸/₁₃, ¹³/₂₁, и т.д.

Пределом ряда является число ¹/₂(√5 – l), т. е. разность единицы и числа Фибоначчи. Несомненно, описанная закономерность сама по себе означает только то, что размещение зачатков листьев, цветков или иных латеральных структур, имеющих некоторые «заданные» размеры и форму и занимающих определенные территории па поверхности верхушки побега, которая также имеет определенную форму, не должно нарушать требований евклидовой геометрии. Вопрос о том, каким образом организму удается так согласовать протекающие в нем морфогенетические процессы, чтобы их результат удовлетворил этим геометрическим требованиям, составляет основное содержание проблемы филлотаксиса, но к проблеме биологической изомерии он имеет косвенное отношение.

Каждый вид спирального расположения, описываемый одним из отношений ряда Фибоначчи, может быть представлен в двух энантиоморфных вариантах. В одном из них (правом) короткие и более многочисленные парастихи ориентированы по часовой стрелке, в другом (левом) – против нее. Расположение листовых зачатков на рис. 6 соответствует правой конфигурации как по ориентации «генетической» листовой спирали, так и по ориентации коротких парастихов, т.е. эти показатели конфигурации совпадают, если, разумеется, побег располагается одинаково относительно наблюдателя (наблюдатель рассматривает побег с верхушки). Но некоторые структуры по традиции рассматриваются иначе: например, шишки хвойных принято рассматривать с основания, поэтому правая по ориентации коротких парастихов шишка является левой по ориентации «генетической» листовой спирали, вдоль которой располагаются составляющие ее чешуи (рис. 4).

Помимо спирального известны и другие типы листорасположения, например, очерёдное, накрест-супротивное и др. При очередном расположении угол расхождения равен 180° и весь побег имеет винтовую симметрию с осью симметрии второго порядка (если не обращать внимания па возрастные различия метамеров и условно рассматривать побег как бесконечную фигуру). Винтовая ось симметрии второго порядка, как известно, не имеет энантиоморфных модификаций, и потому конфигурация таких побегов определяется иначе, чем у побегов со спиральным.

Рис. 4. Левая и правая еловые шишки.

Прерывистой линией обозначены ряды чешуй, принадлежащие противоположно ориентированным системам парастихов. В Л шишке парастихи, содержащие меньшее число чешуй (менее пологие на рисунке), ориентированы против часовой стрелки, если смотреть на шишку с ее основания [25].

Знак филлотаксиса, т.е. форма спирали листорасположения, обычно используется для определения конфигурации не только отдельного побега, но и строения растения в целом. Если растение ветвится, т. е. от его главного побега или морфологической оси первого порядка (не смешивать с порядком осей симметрии!) ответвляются боковые побеги или морфологические оси второго порядка, а от них в свою очередь третьего и т. д., то, как правило, в нем можно обнаружить побеги обеих конфигураций.

Учитывая, как знак филлотаксиса, так и порядок морфологической оси, конфигурацию растения в целом в большинство случаев нетрудно определить однозначно. Для определения конфигурации могут использоваться также и другие проявления диссимметрии в строении [25].