4. Морфогенез растений

Морфогенез – это формообразование, возникновение новых форм и структур как в онтогенезе, так и в филогенезе организмов [1]. Морфогенез древесных растений включает симметрию, рост и дифференцировку, определяющих биологические свойства ботанического вида, экологию древесных растений и их сообществ (дендроценозов), взаимодействие древесных растений с условиями среды, структуру популяций, биоценологию растительных сообществ, которые составляют научную основу лесоведения.

Ниже приведены основные положения морфогенеза растений, разработанные отечественными и зарубежными биологами и представляющие несомненный интерес для установления закономерностей биотектоники, алгоритмики и других направлений методологии лесоведения

Для древесных растений характерны возрастные изменения их морфологии. Как показано выше, С.Н. Санниковым [22] выделены семь стадий жизненного цикла древесных растений.

4.1. Жизненные формы древесных растений

Ботаник И.Г. Серебряков [23] показал основные направления исторического развития учения о жизненных формах растений с начала XIX в. до настоящего времени: «Исследование жизненных форм у растений проводилось главным образом в трех основных направлениях: 1) изучение многообразия жизненных форм и решение вытекающей отсюда проблемы их классификации; 2) изучение отношений жизненных форм к окружающей внешней среде и 3) изучение взаимных филогенетических отношений отдельных групп жизненных форм. Преимущественно с первым направлением совпадает исследование закономерностей морфогенеза у разных групп жизненных форм, приобретшее теперь сравнительно-морфоло­гический и онтогенетический характер. Наибольшее развитие до настоящего времени получило первое, систематическое направление; Экспериментальная экология, филогенез, закономерности онтогенетического развития жизненных форм в последнее время привлекают все большее внимание исследователей» [23]. Их расцвета, считает И.Г. Серебряков, следует ожидать в будущем. Современный период характеризуется расширением фронта исследований жизненных форм в морфолого-онтогенетическом, экологическом и филогенетическом направлениях.

И.Г. Серебряков приводит особенности морфогенеза жизненной формы прямостоячего дерева некоторых хвойных и покрытосеменных растений – лесообразователей лесной зоны.

Из методических соображений обзор разнообразия структур и процессов образования жизненной формы дерева в онтогенезе И.Г. Серебряков считает целесообразнее начать с хвойных деревьев, у которых эти процессы особенно иллюстративны.

Морфогенез жизненной формы дерева у ели Picea excelsa Link. Наблюдения за формированием кроны у Picea excelsa от сеянцев до старческого состояния позволили автору выделить четыре возрастных периода в жизни этого дерева, отличающиеся морфологически.

1. Период роста только главной оси длится от прорастания до 4 – 6-летнего возраста сеянцев. Боковые почки в течение этого периода остаются в нераскрытом состоянии. Биологически этот период характеризуется чрезвычайно слабым ростом надземных органов, в результате чего раскрывается на побеге только одна верхушечная почка. В подземной сфере в этот период формируется и функционирует только система главного корня. Рост корней не превышает роста побегов. Экологически сеянцы ели в этот период отличаются наибольшей теневыносливостью.

2. Период ширококронного деревца. Растение имеет небольшую интенсивность роста главной оси, лишь немного превышающую рост боковых ветвей. Этот период продолжается от 4 – 6-летнего до 15 – 20-летнего возраста сеянцев. Биологически для него характерна несколько большая интенсивность роста побегов по сравнению с предыдущим периодом. В подземной сфере в этот период происходит формирование системы придаточных гипокотильных и стволовых корней и одновременно постепенное отмирание системы главного корня. Возможно, что ширококоническая форма кроны в этот период способствует более полному поглощению света молодыми елочками под пологом древесных пород.

3. Период узкокронного островершинного дерева. Характеризуется высокой интенсивностью роста главного ствола, которая резко превосходит интенсивность роста боковых ветвей. Годичные приросты главной оси достигают 50 – 70 см. Потребность в освещении в этот период у ели значительно возрастает. Ассимилирующая часть кроны ели выносится на прямой солнечный свет. С началом этого периода совпадает начало семеношения. В подземной сфере в этот период у ели полностью сформирована система придаточных стеблевых корней и наблюдается их регулярная смена.

Наряду с отмиранием старых придаточных корней в глубоких плотных и слабоаэрируемых слоях почвы образуются новые корни выше по стволу, в верхних плодородных и рыхлых горизонтах почвы. Этот период наиболее длительный в жизни дерева – он продолжается от 20 – 30-летнего до 80 – 100-летнего возраста, а иногда и несколько больше. К концу этого периода в корневой системе дерева утрачивается способность к образованию новых придаточных скелетных корней, сменяющих старые отмирающие придаточные корни. Вероятно, в связи с этим начинается ослабление роста главной оси, а затем и боковых ветвей.

4. Период округловершинного стареющего дерева с последующим появлением суховершинности. Характеризуется замедлением роста главной оси при сохраняющемся значительном приросте боковых ветвей. Величина годичных приростов главной оси падает до 7 – 5 см. Процесс старения дерева в этот период, наряду с резким ослаблением роста, сопровождается переходом от моноподиального нарастания главной оси к симподиальному, потерей ее преобладания над боковыми ветвями, что вызывает изменение формы кроны от островершинной к округловершинной. Вследствие отмирания придаточных корней и утраты способности к образованию на стволе новых корней зона поглощения, ранее удаленная на 20 и более метров от ствола, в период старения дерева постепенно приближается к стволу. Площадь корневого питания сокращается. В конце четвертого периода, в связи с начав­шейся суховершинностью и отсутствием спящих почек на старых сучьях и стволе, дерево отмирает.

Разумеется, в онтогенезе дерева, в зависимости от складывающихся условий, могут наблюдаться различные отклонения от предложенной здесь схемы и возрастной периодизации».

Морфогенез жизненной формы дерева у сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.). И.Г. Серебряков выделил у сосны как и у ели, четыре возрастных периода, каждый из которых характеризуется вполне определенными биологическими и морфологическими чертами:

1. возрастной период одноосного, неветвящегося сеянца, с одной лишь главной осью и сидящими на ней ювенильными ассимилирующими листьями. В природных условиях под пологом леса этот период длится два года. В культуре при непрерывном освещении этот период может быть сокращен до одного года. Годичный прирост обычно не более 3 – 5 см. Биологически растения в этот период характеризуются очень слабой способностью к росту, вследствие чего на побеге не только раскрывается, но и закладывается только одна верхушечная почка. Боковые почки недоразвиваются. Характерна значительная теневыносливость. Этот период сходен с первым периодом жизни у ели.

2. Возрастной период усиления роста боковых ветвей и главной оси. В этот период формируется моноподиально нарастающая одноствольная крона широко веретеновидной формы, с острой вершиной. Быстрое усиление роста главной оси и верхних боковых ветвей выносит крону на прямой солнечный свет. Сильное преобладание главной оси по интенсивности роста над боковыми побегами (особенно нижними) приводит к резкому коррелятивному торможению нижних боковых побегов и постепенному их отмиранию и очищению ствола снизу. Этот период длится от 3 – 5-летнего до 15 – 20-летнего возраста.

3. Возрастной период формирования дерева с мак­симальным ростом главной оси и боковых ветвей. Характерно строго моноподиальное нарастание побегов и формирование очень правильной островершинной кроны со строгим соподчинением в росте побегов разного порядка, от главной оси до ветвей III – IV порядков. Крона коническая, главная ось в ней легко прослеживается от основания до верхушки и заметно возвышается над кроной. Этот период длится у сосны в лесах Подмосковья от 15 – 20 до 70 – 90-летнего возраста.

4. Возрастной период ослабления роста главной оси и образования куполообразной кроны. Значительное ослабление роста главной оси (в среднем менее 20 см в год) при сохранении достаточной интенсивности роста боко­вых ветвей сопровождается переходом ее от моноподиального к симподиальному нарастанию. Изменение в соотношении роста главной и боковых осей приводит постепенно к изменению формы кроны от конической островершинной к куполообразной, более или менее плосковершинной. В течение этого периода наблюдается отмирание более слабых ветвей кроны с сохранением наиболее сильных сучьев, расположенных через 2 – 3 годичных мутовки друг от друга. Основания оставшихся сучьев очищаются от мелких ветвей. Отмирание ветвей в кроне в этот период свидетельствует о снижении теневыносливости хвои старых деревьев. С увеличением возраста уменьшение интенсивности роста и переход к симподиальному нарастанию наблюдается и на боковых ветвях, что завершается отмиранием верхушек побегов. Подсыхание верхней части и периферии кроны приводит к отмиранию дерева в целом из-за отсутствия длительно сохраняющихся спящих почек на стволе. Этот период длится от 90 – 100-летнего возраста до 200 – 250-летнего [23].

Приведенное выше, в качестве примера, описание особенностей морфогенеза жизненной формы деревьев ели и сосны, выполненное И.Г. Серебряковым, позволяет повысить качественный уровень исследования морфогенеза этих древесных пород-лесообразователей на всех стадиях их онтогенеза с использованием различных методов – ботанических, лесоводственно-таксационных, статистических, биотектонических, алгоритмических.