3.1.3. Методические основы лесоведения

В связи с разнообразием разделов лесоведения, своеобразием целей и задач исследований в них, необходима разработка методических основ отдельно по каждому разделу лесоведения и на их основе унифицированных методик исследований по каждой из тем, относящейся к соответствующим разделам. Такой подход к разработке методических основ позволит в полной мере отразить методическое своеобразие каждого раздела лесоведения, с одной стороны, и выявить связи тематик разных разделов, с другой.

Разработкой методических основ лесоведения должны заниматься ученые лесоводы, специализирующиеся в соответствующих разделах лесоведения.

3.1.3.1. Методические основы лесной популяционной биологии

Теоретические основы лесной популяционной биологии разработаны коллективом научных сотрудников Ботанического Сада УрО РАН под научным руководством С.Н. Санникова.

«В лесной экологии, генетике и географии почти отсутствуют обобщения, построенные на основе принципов научного вывода, и позволяющие в единой дедуктивной логической форме увя­зать, интерпретировать и прогнозировать закономерности структуры, функций и развития надорганизменных биосистем. Это существенно пре­пятствует прогрессу не только дальнейших исследований, но и прикладных разработок. Некоторое исключе­ние представляет математическое моделирование структу­ры и динамики дендропопуляций, но оно пока еще крайне слабо обеспече­но количественным материалом и поэтому малопродуктивно. В целом ак­туальность теоретического осмысления громадных массивов содержатель­ной информации, накопленных в лесной экологии, генетике и географии, несомненна» [20]. В разработке теоретических основ лесной популяционной биологии авторы видят перспективный путь развития отечественного лесоведения.

Они сформулировали ключевые понятия и цели популя­ционной биологии, определяющие основные методические подходы (прин­ципы) и методы этой сравнительно молодой, но перспективной и бурно про­грессирующей отрасли современной эволюционной биологии.

Популяционную биологию авторы понимают, как науку о взаимосвязанных генетических, экологических и географических закономерностях структуры, функций, динамики и микроэволюции популяций. Лишь целостное, системное рассмотрение этой триады – генетика, экология и география по­пуляций с позиций эволюционного учения представляется им методоло­гически корректным, так как позволяет охватить основной круг проблем, факторов и связей на данном уровне организации биосистем.

Под терми­ном «популяция» у организмов, размножающихся половым путем, можно понимать относительно изолированную структурно- и функционально-целостную, динамически равновесно стабильную совокупность особей од­ного вида, обладающую общностью и спецификой происхождения, место­обитания, репродуктивных отношений, генофонда и тенденций микро­эволюции, а в условиях однородного экотопа – и всех фенотипических па­раметров.

«Понятие «популяция» у хвойных древесных растений включает все генерации и поколения деревьев, начиная с семян и кончая сенильными особями (а также их пыльцу) на всей территории, где осуществляется более или менее массовое и регулярное скрещивание и ксеногамное размножение в чреде многих поколений.

При всем многообразии характерных и дифференцирующих признаков популя­ций их главной сущностью и, следовательно, основным диагностическим критерием являются единство и специфика генофонда.

Цель популяционной генетики – установление закономерностей про­исхождения, структуры, полиморфизма, воспроизводства и динамики (микроэволюции) генофонда популяций и их групп на различных хороло­гических уровнях – от макроландшафтного (подвидового, расового) до локального экотопического (субпопуляционного). Одна из ее главных за­дач – изучение хорогенетической структуры и границ популяций, которые необходимо хотя бы гипотетично определить, прежде чем приступать к их изучению.

«Цель экологии популяций состоит в изучении их структуры, функций и динамики в зависимости от факторов и констелляций факторов среды экотопов в пределах генетически относительно однородных популяций. В настоящее время в возрастной биологии древесных растений, считают авторы, назрела необходимость междисциплинарного количественного изучения биологи­ческой специфики и разработки хотя бы гипотетичных схем подразделения стадий онтогенеза главнейших лесообразующих видов. Лишь на базе подоб­ных обобщающих схем, охватывающих весь жизненный цикл деревьев, воз­можны систематизация и конструктивный синтез обширной, но крайне раз­розненной дендробиологической информации и дальнейший прогресс лес­ной биологии» [20].

Подразделение стадий и этапов онтогенеза хвойных древесных растений авторы произвели на примере природных популяций Pinus sylvestris L.

Онтогенез растения они понимают как «процесс его индивидуального развития на про­тяжении всего жизненного цикла, который представляет собой генети­чески, возрастно и экологически обусловленные последовательные и но­минально необратимые качественные структурно-функциональные пре­образования в клетках его меристем, сопровождающиеся адекватными изменениями анатомо-морфологических, биохимико-физиологических и других фенотипических признаков.

Соответственно стадии развития де­рева и их подразделения – этапы и фазы можно понимать как качествен­но обособленные периоды его непрерывного жизненного цикла, характери­зующиеся более или менее отчетливо выраженными и значимыми разли­чиями взаимосвязанных анатомо-морфологических, физиолого-биохимических и экологических признаков и свойств. Отчасти их отражают такие широко применяемые в лесоведении, но биологически недостаточно опре­деленные термины, как всход, подрост, молодое, средневозраст­ное, спелое и перестойное дерево.

Критерием для выделения стадий онтогенеза сеянцев и деревьев могут служить прежде всего наиболее легко регистрируемые перестройки их анатомо-морфологических и общегабитуальных признаков в процессе морфо-, органо- и гистогенеза. С позиций стратегии выживания особей наиболее важны те из­менения экофизиологических параметров, которые определяют устойчи­вость к лимитирующим экстремальным факторам среды (например, к дефи­циту света, влаги, элементов питания) или ту или иную функциональную способность (к быстрому росту, семенной репродукции, конкуренции и т. п.). Поэтому стадии онтогенеза наиболее корректно, считают авторы, выделять не толь­ко по переломным моментам в ходе появления, формирования и роста качественно новых органов и структур растения в целом, но и по наиболее существенным изменениям интенсивности и про­дуктивности его физиологических функций, устойчивости и выживаемости, а также его требований к главнейшим факторам среды.

Подразделение стадий онтогенеза древесных растений произведена авторами на примере онтогенеза сеянцев, само­сева и деревьев сосны обыкновенной; они выделили следующие семь стадий:

1. Эмбриональная – стадия формиро­вания семени. Длится с момента оплодотворения яйцеклетки до начала про­растания зародыша (включая весь «латентный» этап).

2. Герменальная – стадия гетеротрофного проростка – с начала прорастания семени до развертывания семядолей. Включает два этапа – «прорастания семени» и «формирования проростка».

3. Ювенильная – стадия «всхода» и «подроста». Подразделяется на три этапа: 1) укоренение и прижи­вание всхода (1 – 2-летнего возраста); 2) начало прогрессирующего роста се­янца (3 – 5-летнего возраста) и 3) индивидуальный рост подроста (старше 5- летнего возраста). Завершается после смыкания крон подроста, начала от­мирания нижних латеральных побегов кроны и образования «штамбового» габитуса дерева.

4. Виргинильная – стадия интен­сивного роста в высоту «девственного дерева». Продолжается до начала ре­гулярной семенной репродукции.

5. Репродуктивно-вегетативная – стадия кульминации роста и прогрессирующего семеношения взрослого молодого и средневозрастного дерева. Охватывает возра­стной период с 35 – 40 до 150 – 160 лет.

6. Репродуктивная – стадия снижения интенсивности роста и максимального семеношения репродуктивно зрело­го дерева. Продолжается до 250-280-летнего возраста.

7. Сенильная – стадия старости (стар­ше 250 – 280 лет), прогрессирующего снижения интенсивности и продуктив­ности всех физиологических процессов, устойчивости к экстремальным факторам среды и повреждениям Санников, и др. (2012).