Тема 10. Обмен липидов
План:
1. Переваривание липидов и всасывание продуктов их распада в ЖКТ.
2. Распад липидов в тканях: а) превращение глицерина в тканях;
б) превращение жирных кислот в тканях.
3. Биосинтез триглицеридов в организме.
1-й вопрос
В ротовой полости жиры не перевариваются, так как нет условий (ферментов) для переваривания. В желудке идёт частичный гидролиз жиров. Основное переваривание идёт в тонком кишечнике. При участии фермента липазы, вырабатываемой поджелудочной железой, и секрета печени – желчи. Сначала отделяются ЖК по концам молекулы жира из α – положения, далее в β.
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2 |
— |
O |
— |
C |
— |
C17H35 |
|
|
|
CH2 |
— |
OH |
|
|
|
|
|
| |
|
|
|
|
|
O |
|
|
липаза |
| |
|
|
|
|
|
|
|
CH |
— |
O |
— |
C |
— |
C17H35 |
+ |
2H2O |
|
CH |
— |
O – |
СО C17H35 |
+ |
2C17H35 |
— |
COOH |
| |
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
| |
|
|
|
|
|
|
|
CH2 |
— |
O |
— |
C |
— |
C17H35 |
|
|
|
CH2 |
— |
OH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
жир тристеарин |
|
|
|
β- моноглицерид |
|
стеариновая к-та |
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2 |
— |
OН |
|
|
|
|
|
CH2 |
— |
OH |
|
|
|
|
| |
|
|
|
|
|
|
липаза |
| |
|
|
|
|
|
|
CH |
— |
O |
— |
C O C17H35 |
+ |
H2O |
|
CH |
— |
OН |
+ |
C17H35 |
— |
COOH |
| |
|
|
|
|
|
|
|
| |
|
|
|
|
|
|
CH2 |
— |
OН |
|
|
|
|
|
CH2 |
— |
OH |
|
|
|
|
β- моноглицерид |
|
|
|
глицерин |
|
стеариновая к-та |
||||||||
Липаза активизируется желчью, в состав которой входят желчные кислоты: холевая, дезоксихолевая, гликохолевая, литохолевая – по строению они близки к холестерину. Холевые кислоты придают горький вкус и грязный цвет желчи.
Роль желчи в переваривании жира:
1. Желчь – активатор липазы.
2. Желчь – эмульгатор жира.
3. Желчь способствует всасыванию жирных кислот, образующихся при гидролизе жира.
Образующийся глицерин и жирные кислоты из кишечника поступают в кровь, доставляются в ткани, где претерпевают дальнейшее превращение.
2-й вопрос
В тканях есть тканевые липазы – липазы печени, легких, мышц. Активизация тканевых липаз идет засчет энергии АТФ. В тканях идет распад жира также на глицерин и жирные кислоты, которые подвергаются дальнейшему превращению.
а) Распад глицерина в тканях
Глицерин, независимо от того пойдет он на ресинтез жира или на дальнейший распад сначала активизируется или фосфорилируется за счет АТФ в присутствии киназы и затем через ряд промежуточных продуктов переходит в ПВК, аналогично гликолизу.
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|| |
|
|
|
|
CH2 |
— |
OH |
|
|
|
CH2 |
— |
OH |
|
|
|
CH2 |
— |
OH |
|
|
C |
— |
H |
|
|
| |
|
|
|
|
киназа -АДФ |
| |
|
|
|
|
–НАД +НАД·H2 |
| |
|
|
|
|
| |
|
|
|
|
CH |
— |
OH |
+ |
АТФ |
|
CH |
— |
OH |
|
|
|
CH |
= |
O |
|
|
CH |
— |
OH |
|
→ |
| |
|
|
|
|
|
| |
|
|
|
|
|
| |
|
|
|
|
| |
|
|
|
|
CH2 |
— |
OH |
|
|
|
CH2 |
— |
O |
— |
P |
|
CH2 |
— |
O |
— |
P |
CH2 |
— |
O |
— |
P |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
глицерин |
|
|
|
глицерофосфат |
|
фосфодиоксиацетон |
3-ФГА |
|
|||||||||||||
→ |
1,3-диФГК |
→ |
3-ФГК |
→ |
2-ФГК |
→ |
фосфо-ен |
→ |
ПВК |
→ |
ен-ПВК |
→ |
|
COOH |
|
|
|
|
|
|
| |
|
молочная кислота |
|
|
|
|
C = O |
|
|
|
|
|
|
| |
|
|
|
|
|
|
CH3 |
|
ацетил-КоА |
→ |
цикл Кребса |
(CO2+H2O) |
|
|
|
|
|
|
|
|
ПВК |
|
|
|
|
|
Расчет энергетического эффекта распада глицерина в тканях:
глицерин → ПВК 4АТФ
ПВК → ацетил- КоА 3АТФ
ацетил- КоА → ц. Кребса 12 АТФ
Итого глицерин при окислении в тканях дает 19 АТФ.
б) Распад жирных кислот в тканях
В тканях при распаде жиров наряду с глицерином образуются жирные кислоты, которые подвержены дальнейшему превращению. Первые гипотезы в отношении механизма их распада были высказаны в 1904г Кнопом. Высшие ЖК предельные с четным числом атомов углерода распадаются в тканях преимуществом путем β-окисления. Это многостадийный процесс, который осуществляется специальными ферментами. Кноп обратил внимание на то, что в состав жиров входят жирные кислоты с четным числом атомов углерода. Окисление идет по углероду в β-положении. ЖК постепенно укорачиваются на двух углеродные фрагменты, в результате чего высшая кислота переходит в низкомолекулярную.
С17 Н35 СООН → С15 Н31 СООН → С13 Н27 СООН → С11 Н23 СООН →
стеариновая к-та пальмитиновая миристиновая лауриновая
С9 Н19 СООН → С7 Н15 СООН → С5 Н11 СООН → С3Н7СООН→ СН3СООН
каприновая каприловая капроновая масляная уксусная
На первом этапе ЖК активизируется за счет соединения НS-КоА и энергии АТФ, в результате образуется активная форма жирной кислоты – ацил-КоА. Активная форма ЖК далее подвергается β- окислению. Например:
β-окисление капроновой кислоты
Таким образом, жирные кислоты в тканях окисляются до ацетил-КоА, который сгорает в цикле Кребса до CO2 и H2O.
капроновая кислота→3 ацетил-КоА 5-1 АТФ= 4+5=9 АТФ – за 2 оборота
3-ацетил-КоА → СО2 +Н2О 12АТФ*3= 36АТФ
Всего 45АТФ
При полном окислении капроновой кислоты образуется 45АТФ.
3-й вопрос
На синтез жира идут активная форма глицерина (глицерофосфат) и активная форма жирных кислот. Биосинтез жиров – это многостадийный процесс при участии специфических ферментов.
Жиры в своей основе содержат глицерин и набор жирных кислот. Если в состав жира входит одна и та же жирная кислота, то такой жир называется простым, а если набор жирных кислот разный, то такой жир называется смешанным. Например, простые жиры – тристеарин, триолеин, трипальметин; смешанный жир – пальмито-олео-стеарин.
|
|
|
|
|
|
O |
|
CH2 |
— |
O |
— |
C |
— |
C15H31 |
|
| |
|
|
|
|
|
O |
|
CH |
— |
O |
— |
C |
— |
C17H33 |
|
| |
|
|
|
|
|
O |
|
CH2 |
— |
O |
— |
C |
— |
C17H35 |
|
пальмито-олео-стеарин |
|
||||||