7. Дробление зиготы, его типы

Дробление - первый период эмбрионального развития в онтогенезе всех многоклеточных животных. Это серии митотических делений, в результате которых клетки делятся, но не растут. Клетки, образующиеся в период дробления, называют бластомерами. Бластуляция (дробление) предполагает: 1.формирование многоклеточности. 2.Происходит восстановление нормального ядерно-плазматического отношения. В норме объем цитоплазмы и ядра 5:1; 6:1. В зрелой яйцеклетке это соотношение может достигать 200:1. при таком соотношении клетка малофункциональна, поэтому процесс дробления приводит ее в нормальное состояние. Характер дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце. Дробление может быть полным (голобластическим) или неполным (меробластическим), равномерным (бластомеры более-менее одинаковы по величине) и неравномерным (бластомеры не одинаковы по величине, обычно макро- и микромеры), 1.Голобластическое (полное) – в дробление включается вся зигота (характерно для изолицетальных и олиголицетальных (маложелтковых). Полное равномерное – бластомеры одинаковые по размерам. Полное неравномерное (бластомеры различаются) у лягушек с умеренным содержанием желтка. Сначала на стадии 2-4 бластомеров происходит меридиональное дробление; 4-8: экваториальное; 8-16: меридианальное. Затем они чередуются. 2.Меробластическое - *дискоидальное – на анимальном полюсе образуется диск клеток (рыбы, рептилии, птицы); хар-но для телолицетальных (богатых желтком) яиц. *поверхностное (у членистоногих) – вокруг желтка, лежащего в центре, образуется поверхностный слой клеток (бластодерма). По типу симметрии: *радиальное – ось яйца является осью радиальной симметрии (иглокожие, ланцетник, амфибии, круглоротые); *спиральное – на стадии 2-4 бластомеров взаимное смещение бластомеров (моллюски, ресничные и кольчатые черви); *Билатеральное – есть 1 плоскость симметрии (асцидии, аскариды). У млекопитающих дробление асинхронное голобластическое равномерное дробление. Может быть нечетное число бластомеров, т.к. 1 бластомер делится, а др может пропустить. Дробление ротационное (круговое) – со стадии двух бластомеров 1 делится в меридиональной плоскости, а 2ой – в экваториальной. Бластомеры расположены рыхло.

8. Гаструляция и нейруляция

Гаструляция – процесс роста, размножения, перемещения и дифференцировки клеток. Второй этап онтогенеза, из бластулы формируется 3хслойный зародыш – гаструла. в рез-те образ-ся 3 зародышевых листка (эктодерма, мезодерма и энтодерма) – зачатки тканей и органов. Из энтодермы развивается внутренний слой клеток кишечника, некоторых желез и внутренних органов; из мезодермы - кровь и кровеносная система, мышцы, скелет и др опорные ткани; нервная система, кожа и покровные ткани формируются из эктодермы. Гаструляция завершается образованием гастроцеля (архентерона) – первичной кишки. 4 осн способов гаструляции: 1.Наиб простой, иммиграция (ингрессия) – из поверхностного слоя внутрь мигрируют отдельные клетки. Униполярная ингрессия – миграция с одного участка; биполярная – с двух противоположных сторон; мультиполярная – с разных сторон. 2.Инвагинация – часть стенки однослойного зародыша постепенно впячивается и образует внутренний листок. В зав-ти от того, что сформируется на месте бластопора организмы делятся на первичноротые (черви, моллюски, членистоногие) и вторичноротые (иглокожие, млекопитающие). 3. Деляминация (расщепление пластинки) – однослойная стенка зародыша превращается в двухслойную. 4.Эпиболия (обрастание): крупные клетки, богатые желтком обрастают мелкими и остаются внутри, образуя внутренний листок (у червей). Нейруляция - процесс образования нервной трубки из эктодермы (первичная эмбриональная индукция). Параллельно формируются хорда и первичная кишка. Головной отдел опережает в развитии, т.е. действует крайний колоудальный градиент. Нейруляция в головной области продвинулась уже далеко, а в хвостовом отделе еще продолжается гаструляция. Эктодермальные клетки в центре дорсальной области становятся удлиненными, приподнимаются над окружающей их эктодермой, образуя нервную пластинку. Ее края утолщаются и движутся вверх, образуя нервные валики, а в центре нервной пластинки возникает U-образный нервный желобок, разделяющий зародыша на будущие правую и левую половины. Нервные валики, приподнимаясь, движутся навстречу друг другу и сливаются по среднеспинной линии зародыша. В результате нервная пластинка превращается в нервную трубку. Клетки в области, соединяющей этот эпителий с нервной трубкой, являются клетками нервного гребня. Позднее эти клетки мигрируют по всему зародышу, давая начало пигментным клеткам и клеткам периферической нервной системы.