Глава 1. Общие представления о почвенной микробиоте
Живую часть почвы можно рассматривать как «живое вещество», по В.И. Вернадскому, если оценивать влияние организмов на почву с позиции общих геохимических законов. Живое вещество почвы состоит из многочисленных популяций и групп популяций разнообразных организмов, различающихся по экологическим функциям и таксономическому положению. Эти составляющие объединяются общим понятием «почвенная биота».
Самые крупные таксономические группы биоты – царства живой природы. В современной биологии нет твердо установившегося единого мнения о подразделении живого мира на уровне царств. Широкую известность имеет пятицарственная система Р.Х. Уиттейкера. Она предложена в 1969 г. и основана, с одной стороны – на способах получения энергии и способах питания, разделивших эукариотные организмы на царства Plantae (фототрофы), Animalia (зоотрофы), Fungi (осмотрофы). Растения, животные и грибы – три эволюционные линии, возникшие из протистов на основании фототрофного, зоотрофного и осмотрофного питания. Уиттейкер выдели царство Prokaryotae (прокариоты), и дифференцирует эукариоты на одноклеточные (Protista) и многоклеточные (Plantae, Animalia, Fungi).
На основании последовательности оснований олигонуклеотидов рибосомной молекулы 16РНК Карл Везе (1977) разработал концепцию филогенетического дерева. При сравнении последовательностей оснований олигонуклеотидов обнаружились связи между организмами, оценка которых привела к разделению органического мира на три надцарства, или домена: эубактерии (Eubacteria), архебактерии (Archaebacteria) и эукариоты (Eukaryota). В домене эукариот выделяются царства растений (Plantae), животных (Animalia), грибов (Fungi), простейших (Protozoa)и водорослей (Chromista). Открытие трех эволюционных ветвей жизни, сформировавшихся на заре ее возникновения, явилось одним из основных достижений биологии конца ХХ в.
Разное строение, размеры и типы питания обуславливают различия в экологических функциях и местообитаниях представителей тех или иных царств живого мира в почвах и обеспечивают формирование из них сложных систем с многообразными типами связей и взаимоотношений.
Вся совокупность живых обитателей почвы постоянно претерпевает изменения во времени и пространстве, однако основной состав биоты каждой почвы несет особые свойственные данному типу почвообразования характерные черты и особенности функционирования.
Почвенная микробиота объединяет разнообразные живые организмы, имеющие микроскопические размеры. К данной группе относятся различные систематические категории:
почвенные водоросли;
почвенные животные;
почвенные грибы;
прокариоты.
Почвенные водоросли
Почвенными водорослями называют экологическую группировку тех видов водорослей, жизнь которых постоянно связана с почвой. Среди почвенных водорослей различают:
наземные формы, разрастающиеся при благоприятные условиях на поверхности почвы;
водно-наземные, живущие в водной среде постоянно влажных почв;
собственно почвенные водоросли, обитающие в толще почвенного слоя.
Большинство почвенных водорослей микроскопические организмы. Водоросли особенно интенсивно развиваются на полевых почвах до посева и уборки урожая сельскохозяйственных растений. В этот период на 1 см2 поверхности почвы может развиваться до 40 млн. клеток, а их биомасса достигает 1,5 т/га.
Водоросли обнаруживаются во всех почвах, включая почвы пустынь и полупустынь. Численность и биомасса водорослей в одной и той же почве варьирует в зависимости от влажности, солевого режима и условий освещения. Высокие показатели биомассы относятся к слою 0-1 см. Годовая продукция почвенных водорослей колеблется в разных почвах от 50 до 1500 кг/га.
Функции водорослей в почвах определяются ролью первичных продуцентов органического вещества, а также накоплением органического вещества, обогащенного азотом. Водоросли оказывают влияние на кислородный режим почв, на структуру почв.
Тип питания водорослей иной, чем у других микроорганизмов: водоросли фотосинтезирующие организмы и в большинстве своем не нуждаются в готовых органических веществах. Однако в глубоких горизонтах почвы, куда не проникает солнечный свет, некоторые водоросли способны переключаться на гетеротрофный обмен и поглощают из среды растворенные органические вещества.
Рис.1. Почвенные зеленые водоросли, представители родов:
1 – Chlamydomonas; 2 – Chlorella; 3 – Ankistrodesmus; 4 – Gongrosira; 5 – Ulothrix; 6 – Chlorchormidium; 7 – Microspora
Рис.2. Почвенные желтозеленые водоросли, представители родов:
1 – Pleurochloris; 2 – Characiopsis; 3 – Bumilleriopsis; 4 – Botrydium; 5 – Heterothrix; 6 – Tribonema; 7 - Monodus
Водоросли, как и все эукариоты, не способны связывать молекулярный азот. Только синезеленые, или цианобактерии, условно рассматриваемые среди водорослей, относятся к азотофиксирующим микроорганизмам – прокариотам.
В зависимости от морфологии, биохимических особенностей клеток (набора пигментов, состава клеточной стенки, типа запасных питательных веществ) водоросли подразделяют на несколько крупных самостоятельных таксонов – отделов. Общее число видов водорослей. Обнаруженных в почвах, приближается к 2000, из них в почвах территории России – 1200 видов.
Флористическая особенность группировки почвенных водорослей – высокое видовое разнообразие желтозеленых, которые составляют 10% от общего числа видов, тогда как в водных средах их доля не превышает 2%.
Среди почвенных водорослей наиболее широко представлены зеленые (рис. 1) и синезеленые водоросли (около 500 видов каждого отдела), далее диатомовые (около 300 видов) и желтозеленые (рис. 2) (более 150 видов). В почвах мало эвгленовых и пирофитовых. Из красных водорослей известен только один вид.