Передние рога

В передних рогах находятся мотонейроны, тормозные и вставочные нейроны. Большие альфа-мотонейроны имеют неправильную форму и образуют пять соматомоторных ядер. К таким нейронам подходят аксоны от коры головного мозга (пирамидный путь), аксоны от чувствительных нейронов простейших рефлекторных дуг, а также аксоны от ассоциативный нейронов спинного мозга. А аксоны самих альфа-мотонейронов идут к экстрафузальным мышечным волокнам. Малые альфа-мотонейроны связаны с подкорковыми ядрами и участвуют в формировании сложных бессознательных движений. Гамма-мотонейроны контролируются ретикулярной формацией головного мозга и осуществляют эфферентную иннервацию интрафузальных мышечных волокон. Итог такого взаимодействия – это тонкая регуляция тонуса скелетной мускулатуры. В передних рогах также содержаться тормозные клетки Реншоу. В передних рогах также имеются ассоциативные нейроны, которые входят в состав интерстициального ядра Кахаля. Такие клетки контактируют с мотонейронами выше- и нижележащих сегментов.

Таким образом, все нейроны спинного мозга можно классифицировать по расположению их аксонов: корешковые, пучковые и внутренние.

Таблица 1. Проводящие пути

Название пучков		
Собственные пучки	Аксоны диффузных пучковых клеток и клетки интерстициального ядра Кахаля
Задние канатики	Нежный пучок Голля Клиновидный пучок Бурдаха (содержат аксоны чувствительных нейронов, идущих в продолговатый мозг)
Передние канатики	Передний спинно-таламический (отличается от одноименного латерального те, что отвечает за тактильное раздражение)	Передний пирамидный тракт От среднего мозга От вестибулярных ядер продолговатого мозга и ретикулярной формации
Боковые канатики	Занимают латеральное положение. Пучки Флексинга и Говерса идут к мозжечку Путь к среднему мозгу Латеральный спинно-таламический (болевые и температурные раздражения)	Эти пути содержат аксоны ассоциативных нейронов, направляющиеся от головного мозга к мотонейронам От коры – боковой пирамидный тракт От красного ядра От оливы От таламуса

Головной мозг

В окончательно сформировавшемся головном мозгу различают пять отделов:

1. Продолговатый мозг

2. Собственно задний мозг, который включает Варолиев мост и мозжечок

3. Средний мозг, включающий четверохолмие и ножки мозга

4. Промежуточный мозг, содержащий зрительные бугры, гипоталамус, гипофиз и эпифиз.

5. Конечный мозг, который состоит из коры больших полушарий, подкорковые ядра и обонятельный мозг

Для комплексного понимания функций нервной системы необходимо знать рефлекторные дуги (проводящие пути). Рассмотри некоторые из них, классифицируя их по характеру рецепции.

Сознательная реакция на тактильные раздражения. Спинно-кортикальный путь. Тактильное восприятие нервными окончаниями дендрита (вероятно, через клетки Меркеля) чувствительного нейрона, лежащего не периферии спинального узла. Далее аксон этого нейрона идет к ассоциативному нейрону собственного ядра заднего рога. Аксон такого нейрона переходит на другую сторону и идет к таламусу в передних канатиках. Оттуда, переключаясь, идет к группе ассоциативных нейронов коры полушарий (в прецентральную извилину). Затем аксоны этих нейронов направляются к пирамидным нейронам (ассоциативные). Они (их аксоны) спускаются и перекрещиваются на уровне продолговатого мозга, а затем идут к альфа-мотонейронам, аксоны которых подходят к экстрафузальным мышечным волокнам. Если же в реакцию вовлечены мышцы головы, то аксоны пирамидных нейронов направляются к ядрам черепных нервов, находящихся в Варолиевом мосту или продолговатом мозгу.

Сознательная реакция на боль и температуру. Это прежде всего нервные окончания в соединительной ткани, например, тельца Мейснера в дерме. Остальное строение рефлекторной дуги аналогично предыдущему, но афферентные пути проходят в боковых канатиках.

Сознательная координация движений. Нежный и клиновидный пути. Рецептор – нервно-мышечные веретена. Аксоны чувствительных нейронов идут через спинной мозг, не переключаясь в задних канатиках, и достигают ассоциативных нейронов соответствующих ядер в продолговатом мозгу. Затем волокна перекрещиваются, образуя медиальную петлю, и идут в таламус. Далее аксоны этих ассоциативных нейронов идут в кору, но только в прецентральную извилину.

Бессознательная координация движений. Афферентные сигналы поступают к мозжечку от рецепторов двух типов: нервно-мышечных и нервно-сухожильных веретен, а также от органа равновесия. От первого рецептора дендриты идут до грудного ядра Кларка или до собственного ядра спинного мозга. Далее аксоны этих ассоциативных нейронов в боковых канатиках образуют два спинно-мозжечковых пути: 1) передний Говерса, который образует два перекреста: один в спинном мозге, а другой в продолговатом и 2) Флексинга (задний), который перекрещивается при входе в мозжечок. Сигналы от органа равновесия идут по дендритам чувствительных нейронов к вестибулярному ганглию, расположенному в толще височной кости. Аксоны этих чувствительных нейронов идут в составе XIII пар черепных нервов в продолговатый мозг и к вестибулярным ядрам. От всех рецепторов сигналы поступают в кору мозжечка. Кора мозжечка генерирует тормозящие импульсы. Далее сигналы от коры мозжечка поступают в его зубчатое ядро, а от туда в три разных источника: ядрам оливы, вестибулярным ядрам и красному ядру. Первые два осуществляют регуляцию по типу обратной связи. Это связано с двойным прохождением импульса через вестибулярные ядра. Так сформированный ответ посылается через красное ядро. От красного ядра импульс идет либо к ядрам черепных нервов, либо к большим альфа-мотонейронам передних рогов. Существуют и более короткие пути – напрямую через вестибулярные ядра или через ядро оливы к мотонейронам.

Бессознательная реакция на звук. Орган восприятия звуков находится во внутреннем ухе. Тела чувствительных нейронов лежат в спиральном ганглии. Их аксоны в составе слуховой части XIII пары черепных нервов идут к слуховым ядрам в Варолиев мост. Оттуда по аксонам ассоциативных нейронов импульс идет на пластинку четверохолмия. До этого аксоны перекрещиваются, образуя латеральную петлю. От четверохолмия импульс по аксонам идет либо в ядра соответствующих черепных нервов, иннервирующих определённые мышцы головы и шеи, либо в мотонейроны спинного мозга. В последнем случае это тектоспинальный путь, находящийся прямо за передней вырезкой спинного мозга.

Сознательная реакция на звук. Начальная часть рефлекторной дуги соответствует предыдущей, однако аксоны вставочных нейронов не идут на пластинку четверохолмия, а направляются к медиальному коленчатому телу. От туда в кору больших полушарий в верхнюю височную извилину. Эфферентная часть рефлекторной дуги реализуется через пирамидный путь.

Реакция на зрительные раздражители. Вначале возбуждаются светочувствительные нейроны сетчатки, потом местноассоциативные и лишь затем ганглионарные. Их аксоны идут в составе зрительного нерва до неполного перекреста, затем при бессознательном восприятии эти аксоны идут на пластинку четверохолмия, а при сознательном направляются к таламусу и латеральному коленчатому телу, а затем к коре затылочной доли. Эфферентный путь реализуется схожим с предыдущей рефлекторной дугой образом.

Медиальная петля – это перекрест тонкого и клиновидного путей.

Ретикулярная формация – структура простирающаяся от верхней части спинного мозга до гипоталамуса. Отсюда идут нисходящие пути к гамма-мотонейронам и восходящие ко многим отделам головного мозга. Содержит 14 четко очерченных ядер и, видимо, регулирует тонус всей ЦНС. Отвечает за однообразные движения, например, дыхание и за тонус скелетной мускулатуры, посредством влияния на гамма-мотонейроны.

Дыхательный центр – это часть ретикулярной формации, включающая два типа нейронов: инспираторные и экспираторные. Аксоны этих нейронов идут к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим диафрагму и межреберные мышцы. Дыхательный центр обладает автоматизмом. На дыхательный центр влияют хеморецепторы (содержание углекислого газа и кислорода), блуждающий нерв и прочие структуры ЦНС (кора).

Медиальная петля, ретикулярная формация, ядро оливы, пирамидные тракты, тонкое и клиновидное ядро, пучок Флексинга и Говерса – (спинно-мозжечковые тракты), и руброспинальный путь, ядра XI-XII ч.н. – структуры, входящие в продолговатый мозг.

Ножки мозжечка – это белое вещество, а значит и проводящие пути их три пары. Кстати, ядра мозжечка (в т.ч. и зубчатое, тоже парные). В нижних (веревчатых телах) находятся проводящие пути от и к оливам, вестибулярным ядрам и от спинного мозга (пучок Флексинга). В средних ножках к мозжечку поступают волокна от всех остальных ядер Варолиева моста. А к ним в свою очередь от полушарий. Таким образом, формируется двухзвенный путь от коры до мозжечка, через который кора оказывает влияние на мозжечок. В верхних ножках волокна идут от спинного мозга (пучок Говерса), а также от мозжечка идут волокна к красному ядру.

Кора мозжечка состоит из трех слоев - молекулярного (содержит звездчатые и корзинчатые нейроны), ганглионарного (грушевидные клетки или клетки Пуркинье) и зернистого (клетки Гольджи, клетки Гольджи и веретеновидные клетки). Также в каждом слое находится глия: олигодендроциты, астроциты и микроглиоциты. В коре мозжечка все нейроны, кроме клеток зерен являются тормозящими, правда клеток зерен гораздо больше.

Белое вещество мозжечка – это совокупность миелиновых волокон, содержащие афферентные и эфферентные пути. Афферентные волокна делятся на лазящие, идущие к клеткам Пуркинье в ганглинарный слой коры, и моховидные, идущие к клеткам-зернам в зернистый слой коры. Эфферентные волокна содержат аксоны только клеток Пуркинье. Заканчиваются эфферентные волокна в самом мозжечке в подкорковых ядрах. То есть клетки Пуркинье с подкорковыми ядрами мозжечка образуют только тормозные синапсы.

Либерины и статины – это факторы, вырабатываемые аркуатным, а также дорзомедиальными и дорзолатеральным ядрами серого бугра.

Толщина коры полушарий 3-5 мм. Она состоит из нервных волокон, нейронов трех типов и глиальных клеток. Она состоит из следующих слоев: молекулярного, наружного зернистого, слоя средних пирамидных клеток, внутреннего зернистого слоя, слоя крупных пирамид или ганглионарного слоя и слоя полиморфных клеток. Молекулярный слой содержит, в основном, тормозные нейроны и тангенгенциально идущие волокна. Их (клеток) количество невелико. Наружный зернистый слой содержит мелкие пирамиды, тормозные и возбуждающие нейроны. В пирамидном слое располагаются средние пирамиды и некоторое количество тормозных нейронов. Внутренний зернистый содержит возбуждающие нейроны, ганглионарный слой содержит гигантские пирамиды и небольшое количество тормозных нейронов. Слой полиморфных клеток содержит мелкие пирамиды и тормозные нейроны. Звездчатые клетки принимают афферентные сигналы, чем и похожи на клетки-зерна мозжечка.

Морфология пирамидных клеток. Пирамидные нейроны похожи на пирамиды, основания которых обращены к белому веществу и из которых идут аксоны, образующие пирамидные пути. Аксоны дают тормозные коллатерали к другим участкам коры.

Более мелкие пирамидные нейроны не выходят за пределы коры.

Кора чувствительных областей называется гранулярной из-за большого количества звездчатых клеток (аналогов клеток-зерен). В двигательных зонах коры она называется агранулярной.

Клетки с аксонной кисточкой образуют тормозные синапсы с афферентными волокнами. Корзинчатые и аксо-аксональные клетки также тормозные образуют синапсы с перикарионом и отростками пирамидных нейронов. Также к тормозным клеткам относят клетки с двойным букетом дендритов, которые тормозят тормозные клетки, растормаживая пирамиды. В коре из глии преобладают протоплазматические астроциты, а также микроглия. В связи с тем, что в коре полушарий содержатся волокна, то там находятся и олигодендроциты. Волокна головного мозга делятся на три вида: ассоциативные, комиссуральные и проекционные.

Модуль – это, согласно определенным представлениям, участок коры, представляющий собой комплекс элементов, в центре которого находится кортико-кортикальное волокно и еще два таламо-кортикальных волокна.

Первые клетки, которые погибают – гигантские пирамиды.