Глава IV

Характеристика основных этапов эмбрионального развития рыб

Акуловые и костистые рыбы приобрели в процессе эволюции прямой тип развития - без личиночной стадии, без метаморфоза. Прямой тип развития более длительный и требует больших запасов питательных веществ, поэтому в яйцеклетке акуловых и костистых рыб количество желтка резко увеличивается.

В связи с наличием большого количества желтка дробление становится частичным и дробится только часть цитоплазмы, свободная от желточных включений, и только эта часть цитоплазмы идёт на построение зародыша. Такие яйца называют меробластическими (от meros - часть и blastos - зародыш).

Прямой тип развития, который отмечается у акуловых и костистых, является более совершенным по сравнению с личиночным развитием (не прямым). Подобным типом развития обладают также высшие позвоночные с меробластическими яйцами: рептилии, птицы и яйцекладущие

млекопитающие. Но их развитие значительно усложнено в связи с выходом их на сушу и в связи с развитием, совершающимся на суше.

Яйцеклетка телолецитального типа имеет большое количество желтка. У акуловых яйцеклетки достигают значительных размеров, иногда достигая величины птичьих яиц. У костистых рыб они значительно мельче.

Оплодотворение у костистых рыб — свободное, внешнее, осуществляется в воде. Самка откладывает тысячи икринок (у трески до миллиона), которые в воде оплодотворяются сперматозоидами. У рыб оплодотворение полиспермное, т.е. в яйцо проникает до нескольких десятков сперматозоидов, но только один из них достигает ядра клетки и осуществляет истинное оплодотворение. Остальные сперматозоиды рассеиваются в желтке, превращаются в блуждающие желточные ядра (мероциты), участвующие в разжижении желтка.

Дробление - неполное или частичное, поскольку делится только часть клетки. Дроблению подвергается только часть цитоплазмы, свободная от желтка, которая располагается на анимальном полюсе в виде диска (рис. 4.1 А).

Первые плоскости дробления - меридиональные, их две. Начинаются борозды с анимального полюса и распространяются очень медленно и только эти первые две борозды доходят до вегетативного полюса. Поскольку эти борозды отчётливо выражены только в области диска, то их точнее назвать радиальными.

Третья борозда дробления тоже радиальная.

Четвёртая - широтная плоскость дробления, разделяет бластомеры на центральные, или внутренние, и внешние, или периферические. Но все

бластомеры продолжаются вглубь и переходят в желток - это неполные бластомеры.

Только с появлением тангенциальных плоскостей (параллельных касательной), возникают бластомеры, ограниченные со всех сторон, и представляют собой настоящие клетки - полные бластомеры. Однако всякий раз, когда неполный бластомер делится тангенциальной бороздой, получается один отграниченный от желтка бластомер, и одновременно всегда есть такие бластомеры, которые переходят в желток - неполные бластомеры. В совокупности они образуют симпластическую зону - перибласт. Ядра неполных бластомеров могут уходить в желток и давать начало мероцитам, таким же, какие образуются из избыточных сперматозоидов.

Это, так называемое дискоидальное дробление; с 4-5 борозд дробление становится резко неравномерным, возникают бластомеры разной величины. Возникает зародыш, называемый дискобластулой.

Дискобластула (рис. 4.1 Б) образована бластодиском, расположенным на желтке. Бластодиск сначала двуслойный, а затем многослойный. Бластоцель - это полость, располагающаяся между бластодиском и желтком. Дно бластоцели представлено нераздробившейся частью желтка с находящимися здесь мероцитами, их ядра теряют способность к делению и постепенно распадаются.

Дискобластула - это зародыш со стенкой - бластодиском и полостью -бластоцелью (рис. 4.1 Б).

Гаструляция. На одном из концов овального бластодиска, который, как выясняется из дальнейшего хода развития, соответствует заднему концу будущего зародыша, край бластодиска вследствие неравномерного роста и вследствие очень быстрого размножения бластомеров в этом месте валикообразно утолщается, несколько приподнимается над желтком, и бластодиск начинает подворачиваться через собственный край, так что зародыш в этом месте становится двулистковым (рис. 4.1.В).

Край подворачивания называется краевой зарубкой, которая соответствует дорсальной губе будущего бластопора, в то время как полость между двулистковым зародышем и желтком будет представлять гастроцель. Образование двулисткового зародыша представляет первую фазу гаструляции.

В области краевой зарубки происходит разрастание внутреннего зародышевого листка от дорсальной губы бластопора, иначе говоря, от заднего конца зародыша вперёд. В средней линии внутреннего листка выделяется хордальная закладка, протягивающаяся сзади наперёд, а оставшаяся часть представляет энтодерму.

Над хордой из состава наружного листка выделяется нервная закладка, отделяясь от эктодермы.

По обеим сторонам краевой зарубки от внутренней поверхности складки, образованной перегибом бластодермы (материала бластодиска), в

52

промежуток между образовавшимися двумя листками начинает врастать в виде клина клеточный материал. Это зачаток мезодермы, которая начинает распространяться в латеральном направлении и вдоль хорды по бокам от неё, разрастаясь сзади наперёд, в переднюю часть зародыша. Образуется трёхлистковый зародыш (рис. 4.2 А). Возникновение мезодермы, а одновременно и образование трёхлисткового зародыша — составляют вторую фазу гаструляции.

Обрастание желтка. Образовавшийся трёхлистковый зародыш лежит распластанным на анимальной части желтка. Свободные края (сбоку и в передней части зародыша) энтодермы, мезодермы и прикрывающей их сверху эктодермы нарастают на желток, образуя край обрастания. Он направляется в переднюю и боковые поверхности. Желток полностью охватывается и в задней части отчётливо выделяется бластопор с его дорсальной, боковыми и вентральной губами.

По сути дела, распластанный на желтке зародыш составляет только центральную часть бластодиска и крепится по периферии к клеточному материалу, окружающему желток, т.е. внезародышевым материалом. Такое прикрепление зародыша называется краевым.

Формирование комплекса осевых органов у рыб сходно с таковым у ранее рассмотренных животных.

Обособление тела зародыша от бластодиска. Формирование

желточного мешка. Это происходит путём приподнимания тела зародыша над остальным бластодиском и за счёт возникновения как бы кольцевого перехвата или, иначе говоря, туловищных складок, которые образуются спереди, сбоку и сзади, и происходит отделение, отшнуровывание тела зародыша от незародышевых частей (рис. 4.2 Б и 4.3 А, Б).

Возникают туловищные складки. В их образовании принимают участие:

1. эктодерма и париетальный листок мезодермы;

2. висцеральный листок мезодермы и энтодерма.

Внезародышевой частью является мешок - эго особый провизорный орган зародыша. Возникает центральное, срединное прикрепление

зародыша. Желточный мешок образован:

1. энтодермой;

2. висцеральным листком мезодермы;

3. париетальным листком мезодермы;

4. эктодермой.

Значение желточного мешка:

1. он выполняет функцию резервуара для желтка, чтобы он не

растекался;

2. энтодермальный листок выделяет пищеварительные ферменты,

расщепляющие желток на более простые составные части. А в прилежащем листке мезодермы образуются кровеносные сосуды. Продукты расщепления желтка всасываются энтодермой, поступают в

53

сосуды и током крови направляются к телу зародыша. Это трофическая функция;

3. желточный мешок является первым органом дыхания - здесь осуществляется газообмен между внешней средой - водой и кровью зародыша. Совершается газообмен через стенки кровеносных сосудов и эктодермальный слой - эпителий;

4. желточный мешок является первым кроветворным органом зародыша, гак как здесь, в мезодермальной части стенки раньше, чем где-либо появляются первые кровяные клетки, развивающиеся из мезенхимы.

В то время, когда зародыш питается за счёт желтка, у него прорывается ротовое отверстие, жаберные щели, анальное отверстие. Теперь зародыш способен существовать за счёт питания через рот и дыхания жабрами. Количество желтка резко уменьшается, так как он быстро расходуется в связи с ростом зародыша. Желточный мешок у некоторых представителей акуловых и костистых рыб втягивается. У других же остаток желточного мешка отпадает, оставляя следы на коже в виде кожного пупка и в стенке кишки. Появление у рыб (акуловых и костистых) внезародышевых частей является совершенно новым - феногенетическим признаком и свидетельствует о более прогрессивном типе развития.

54

Рис. 4.1 — Развитие рыб

А - дробление зиготы, вид сверху и в вертикальном разрезе. Б - бластула в вертикальном разрезе. В - гаструла двулистковая в сагиттальном разрезе. 1 - зигота, 2 - деятельная цитоплазма, 3 - желгок, 4 - радиальные плоскости дробления, 5 - круговая плоскость дробления, 6 - тангенциальная плоскость дробления, 7 - неполные бластомеры, 8 - полные бластомеры, 9 - бластодерма (диск), 10 - бластоцель, 11 - мероциты, 12 - наружный зародышевый листок, 13 - внутренний зародышевый листок, 14 - дорсальная губа бластопора (краевая зарубка), 15 - гастроцель, 16 - край обрастания желтка

55

Рис. 4.2 - Развитие рыб

А - гаструла трехлистковая в сагиттальном разрезе. Б - формирование осевых органов (поперечный разрез). 1 - наружный зародышевый листок, 2 - средний зародышевый листок, 3 - внутренний зародышевый листок, 4 - бластопор, 5 - дорсальная губа бластопора, 6 - вентральная губа бластопора, 7 - желток, 8 - нервный желобок, 9 - хордальная закладка, 10 - висцеральный листок спланхнотома, И - париетальный листок спланхнотома, 12 - туловищная складка

56

Рис. 4.3 — Развитие рыб

В - зародыш с желточным мешком в поперечном разрезе. Г - зародыш с желточным мешком в сагиттальном разрезе. 10 — висцеральный листок спланхнотома, 11 париетальный листок спланхнотома, 12-туловищная складка, 13-тело зародыша, 14- желточный мешок, 15 - нервная трубка, 16 - хорда, 17 - сомиты, 18 - сегментные ножки, 19 - вторичная кишка

57