намечается ротовая ямка, окаймлённая пятью выступами (лобный непарный выступ и парные верхне- и нижнечелюстные выступы). В головной кишке образуются жаберные щели (4 пары). Формируются первые зачатки конечностей (причём зачатки рук развиваются несколько раньше, чем зачатки ног). Описанные изменения внешней формы зародыша являются результатом г истогенеза и органогенеза, рассмотрение которых входит в прерогативу общей гистологии и частной эмбриологии.

Формирование незародышевых (провизорных) органов человека

Желточный мешок образуется из желточного пузырька (внезародышевая энтодерма и незародышевая мезодерма). После образования туловищной складки желточный мешок оказывается связанным с кишкой желточным стебельком. В дальнейшем желточный стебелёк удлиняется и входит в состав пупочного канатика, а желточный мешок, уменьшаясь в своих размерах, оказывается лежащим между хорионом и значительно развивающимся амнионом. К концу второго месяца развития он постепенно редуцируется (рис. 8.3). Основная роль желточного мешка - кроветворная (функционирует до 7-8 недели). Кроме того, в его стенке формируются первые половые клетки - гонобласты.

Амнион (рис. 8.3), возникая из амниотического пузырька, очень быстро увеличивается в размерах, и к концу 7-й недели его соединительная ткань (производная незародышевой мезодермы) входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона (производный внезародышевой эктодермы) переходит на амниотическую ножку, превращаясь позднее в пуповину, и в области пупочного кольца смыкается с эктодермальным покровом кожи зародыша. Амнион (водная оболочка) образует резервуар, в котором находится плод. Основная его функция - выработка околоплодных вод, обеспечивающих адекватную среду для развивающегося организма (водно-солевой состав, белковый, гормональный и др.). Эпителий амниона выделяет и реабсорбирует околоплодные воды. Эпителий стенки амниона, прилегающей к плаценте, представлен высокими цилиндрическими клетками, осуществляющими секрецию околоплодных вод. Эпителий амниона, прилегающий к ворсинчатой оболочке, образован клетками кубической формы. Апикальная поверхность клетки представлена микроворсинками, в цитоплазме много митохондрий и пиноцитозных пузырьков. Этот эпителий осуществляет резорбцию околоплодных вод. При доношенной беременности амнион содержит 1-1,5 литра околоплодных вод. Стенка амниона осуществляет интенсивный обмен жидкостями, так, полная замена всего объёма околоплодных вод совершается в течение трёх часов. Резорбция регулируется состоянием соединительной ткани стенки амниона. Повышение активности гиалуронидазы приводит к повышению

94

проницаемости соединительной ткани и повышению, таким образом, интенсивности резорбции. Нарушение соотношений этих двух процессов может привести к развитию патологических состояний беременности (например, маловодие или многоводие). При многоводии, как правило, снижается активность гиалуронидазы, что приводит к увеличению околоплодных вод до 10 литров.

Аллантоис (рис. 8.3) — небольшой колбасовидный отросток зароды­шевой энтодермы и висцерального мешка зародышевой мезодермы каудальной кишки, врастающий в амниотическую ножку. На 2-м месяце беременности он редуцируется, но значение его велико. Входя в состав сначала амниотической ножки, он направляет рост сосудов, терминальные разветвления которых достигают стромы окончательных ворсин хориона (обеспечивая питание, дыхание зародыша, другие метаболические функции в системе «мать — плод»).

Хорион (рис. 8.3) начинает формироваться как ворсинчатые разрастания трофобласта (первичные ворсинки) на этапе имплантации зародыша. Далее в связи с подрастанием и проникновением клеток незародышевой мезодермы формируются вторичные ворсинки. Последние локализуются по всей поверхности хориона. В области детского места (плаценты) при врастании аллантоидных сосудов образуются ворсинки третичные, или окончательные. В области пристеночной и капиллярной оболочек ворсинки исчезают. За счёт ветвистого хориона образуется плодная часть плаценты, вступающая в интимные отношения с основной отпадающей оболочкой эндометрия (материнская часть плаценты). Процесс плацентации занимает время от 3 до 6-й недели внутриутробного развития. Этот период относится к критическим периодам в эмбриогенезе человека (по П.Г. Светлову), т.к. различные патогенные воздействия в это время могут вызвать серьёзные нарушения в развитии, вплоть до гибели или его абортирования.

Плацента - внезародышевый орган, за счёт которого устанавливается связь зародыша с организмом матери. Плацента человека относится к типу дискоидальных гемохориальных плацент. Функции её многообразны: трофическая, экскреторная (для плода), эндокринная (вырабатывает хорионический гонадотропин, прогестерон, плацентарный лактоген, эстрогены и др.), прикрепительная, защитная (обеспечение иммунологической защиты и толерантности организма матери к плоду), дыхательная, метаболическая и др.

Плодная часть плаценты к концу 3-го месяца представлена хориальной пластинкой, состоящей из соединительной ткани, покрытой цито- и симпластотрофобластом. Ветвящиеся (стволовые или якорные) ворсины своими вершинами погружаются в базальную часть разрушенного эндометрия. Цитотрофобласт на ранних стадиях представлен однослойным кубическим эпителием с овальными ядрами. Симпластотрофобласт - многоядерная структура, покрывающая постепенно редуцирующийся

95

цитотрофобласт (рис. 8.6 и рис. 8.7). Во второй половине беременности трофобласт местами сильно истощается и ворсинки покрываются фибриноподобной массой (продукт распада трофобласта), так называемый «фибриноид Лангханса». В Соединительнотканной строме ворсин определяется большое число кровеносных капилляров (ветви пупочных сосудов). Периваскулярно залегают фибробласты, макрофаги (клетки Кащенко). Структурно-функциональной единицей сформированной плаценты является котиледон (стволовая ворсинка и её конечные разветвления). Общее количество котиледонов достигает 200.

Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и соединительнотканными септами, отделяющими один кателедон от другого, а также крупными лакунами, заполненными материнской кровью. В базальном слое эндометрия содержатся дедуциальные клетки на поверхности базальной пластинки, обращённой к ворсинам, располагается аморфная субстанция (фибриноид Рора), а также некоторое количество трофобластических клеток. Кровь матери и плода циркулирует по самостоятельным сосудистым системам и не смешивается между собой (оба кровотока разделены гемохориальным барьером). Весь обмен веществ совершает диффузию через ворсинку, структуру гемохориального барьера, сильно истончающегося после фибриноидного перерождения эпителия и симпластотрофобласта. От плода к матери поступают углекислый газ, мочевина, электролиты, вода, гормоны (хорионический гонадоторопин, лактоген, прогестерон и др.), антигены, резус-фактор эритроцитов. К плоду от матери диффундирует: кислород, вода, электролиты, питательные вещества, гормона, антитела, витамины, лекарственные вещества, алкоголь, токсины и др. При этом следует заметить, что хорионические структуры плаценты человека, усиливая аминокислоты, синтезируют эмбриоспецифические белки, которые затем эмбрион получает в «готовом виде». В слизистой оболочке матки, в её отпадающей при родах части (отпадающей оболочке, или decidua), различают три отдела, которые имеют неодинаковое отношение к развивающемуся зародышу, а затем плоду и в соответствие с этим развивающихся в различных направлениях (рис. 8.5). Часть слизистой оболочки, располагающаяся между плодным пузырём и мышечной оболочкой матки, называется основной частью (idecidua basalis). Часть, находящаяся между плодом и полостью матки, называется капсулярной (decidua capsularis). Остальная часть отпадающей части слизистой оболочки, не имеющей контакта с плодным пузырём называется париетальной (decidua parietalis).

Понятие о критических периодах в общебиологическом плане разработал П.Г. Светлов (1960). По представлению П.Г. Светлова онтогенезы состоят из небольшого числа этапов, характеризуемых морфофизиологически. Каждый из них начинается относительно коротким критическим периодом с высокой чувствительностью к неблагоприятным воздействиям среды, что является следствием пониженной способности

96

эмбриона к репарациям. В течение критического периода совершаются процессы детерминации морфогенетических процессов очередного этапа. За критическими периодами следуют этапы (отрезки времени), в течение которых совершаются видимые процессы развития, дифференциации и роста. Если внешние и внутренние агенты действуют в критические периоды в дозах, превышающих нормальные, в зародыше происходят патологические изменения, приводящие в подавляющем большинстве случаев к его гибели. Если же агент не намного превосходит пределы физиологической нормы, то временное воздействие может явиться источником той или иной формы изменчивости хода развития. С другой стороны, чем выше митотическая активность развивающихся структур эмбриона, тем он чувствительнее к различным экстремальным влияниям (Дыбан А.Н., 1959; Светлов П.Г., 1960). Самая высокая митотическая активность наблюдается в период имплантации и плацентации. П.Г. Светлов выделил три критических периода в развитии человека: 1-й - период имплантации; 2-й - период плацентации; 3-й период - роды. В последующем эмбриологи расширили перечень критических периодов. К настоящему времени обосновано понятие о таких критических периодах, как оплодотворение, 18-24 сутки беременности (окончание гаструляции и переход зародыша от клеточных механизмов регуляции к тканевому и органному), 15-20 неделя (процесс усиленного роста головного мозга), 20- 24 неделя (период дифференцировки гонад), период новорождённое™, 11- 16 лет (начало полового созревания).

97

Рис. 8.1 — Оплодотворение. Контактное взаимодействие сперматозоидов и яйцеклетки

А - взаимодействие с фолликулярной оболочкой. Б - взаимодействие с блестящей оболочкой. В - вхождение сперматозоида в яйцеклетку. Г' — возникновение оболочки оплодотворения.

1 - фолликулярные клетки, 2 - сперматозоиды, 3 - ядро сперматозоида, 4 - акросома, 5 - блестящая оболочка, 6 - цитолемма яйцеклетки, 7 - перивителиновое пространство, 8 - цитоплазма яйцеклетки, 9 - кортикальные гранулы, 10 — ядро яйцеклетки, 11 - клеточный центр, 12 - кортикальная реакция, 13 - оболочка оплодотворения

98

А

Б

Рис. 8.2 — Развитие человека

А - дробление зиготы. Б - ранняя бластоциста. В - зародыш на стадии двух зародышевых листков. Г - зародыш на стадии амниотического и желточного пузырьков.

1 - эмбриобласты, 2 - грофобласты, 3 - наружный зародышевый листок, 4 - внутренний зародышевый листок, 5 - первичные ворсинки хориона, 6 - амниотический пузырек, 7 - желточный пузырек, 8 - зародышевый щиток, 9 - внезародышевая мезодерма

99

Рис. 8.3 — Развитие человека

А, Б, В, Г - последовательные стадии развития провизорных органов (зародышевых оболочек).

1 - амниотический пузырек, 2 - желточный пузырек, 3 - зародышевый щиток, 4 - трофобласт, 5 - внезародышевая мезодерма, 6 - амниотическая ножка, 7 - тело зародыша (сагиттальный разрез), 8 - туловищные складки, 9 - эмбриональная кишка, 10 - амнион, 11 - желточный мешок, 12 - аллантоис, 13 - ворсинчатая оболочка, 14 - плацента

5WF

aid

эмбриоблосты

трофобласта

Рис. 8.4 — Схема возможных вариантов дробления зиготы человека на стадиях трех и пяти бластомеров

Один ►вариант: - зигота,

• 2 бластомера (эмбриобласт и трофобласт)

• 3 бластомера (эмбриобласт и 2 трофобласта)

Другой *■ вариант: - зигота,

• 2 бластомера (эмбриобласт и трофобласт)

• 4 бластомера (2 эмбриобласта и 2 трофобласта)

• 5 бластомеров (2 эмбриобласта и 3 трофобласта)

101

Рис. 8.5 — Взаимоотношение плода, внезародышеных органов и оболочек мя гки

1 - матка, 2 - внутренняя оболочка - эндометрий, 3 - средняя оболочка - мышечная оболочка - миометрий, 4 - наружная оболочка - периметрий, 5 - полость матки,

6. - шейка матки, 7 - плод, 8 - головная кишка, 9 - туловищная кишка, 10 - хвостовая кишка, 11 - пупочный канатик, 12 - желточный мешок, 13 - аллантоис, 14 - хорион, 15 - ворсинки хориона, 16 - лакуны с материнской кровыо, 17 - внезародышевый целом, 18 - decidua parietalis, 19 - decidua capsularis, 20 - decidua basalts

Рис. 8.6 — Разновидности ворсинок хориона

А - терминальная трофическая ворсинка. Б - ворсинка с регрессирующимся цито- трофобластом. В - ворсинка с регрессирующимся симпластотрофобластом. Г - якорная ворсинка.

1 - соединительная ткань ворсинки, 2 - гигантские фибробластические клетки (клетки Кащенко), 3 - кровеносные сосуды (сосуды аллантоиса), 4 - капилляры, 5 - базальная мембрана трофобласта, б - клеточный трофобласт (цитотрофобласт), 7 - симпласто­трофобласт, 8 - фибриноидный слой, 9 - островки клеток цитотрофобласта, 10 - участки регрессированного цитотрофобласта, 11 - участки регерессированного симпластогрофобласта, 12 - эпителий стенки амниона, 13 - соединительная ткань амниона, 14 - соединительнотканная пластинка хориона, 15 - клеточный столбик,

1. 6 - базальная пластинка плаценты, 17 - децидуальные клетки эндометрия, 18 - лакуны плаценты с материнской кровью

А Б

Рис. 8.7 - Ранняя стадия развития ворсинок хориона (типы ворсинок хориона)

А - первичные ворсинки хориона, образованные трофобластом (9-е сутки развития). Б - вторичные ворсинки хориона, образованные трофобластом и внезародышевой мезодермой (11-ые сутки развития). В - третичные ворсинки хориона образованные трофобластом внезародышевой мезодермой и кровеносными сосудами (третья неделя развития).

1 - цитотрофобласт, 2 - симпластотрофобласт, 3 - внезародышевая мезодерма, 4 - мезенхима ворсинки, 5 - кровеносные сосуды (сосуды аллантоиса), 6 - мезенхима амниона, 7 - эпителий амниона

104

СХЕМА ОПРЕДЕЛЕНИЯ ДЛИНЫ ЗАРОДЫШЕЙ И ПЛОДОВ ЧЕЛОВЕКА ПО ГААЗЕ (HAASE)

1 месяц (1 =1)= 1 см

2. месяца (2²=4)= 4 см

3. месяца (3²=9)= 9 см

4. месяца (4²=16)= 16 см

5. месяцев (5²=25)= 25 см

6. месяцев(6x5=30)= 30 см

7. месяцев(7x5=35)= 35 см

8. месяцев(8x5=40)= 40 см

9. месяцев(9x5=45)= 45 см 10 месяцев (10x5=50)= 50 см

105

	РАЗВИТИЕ	ЯЙЦЕКЛЕТКА	ОПЛОДОТ­ ВОРЕНИЕ
ЛАНЦЕТНИК	Непрямое Г олоблаетичеекое	Олигоцетальная Изолецитальная	Внешнее в водной среде
РЫБЫ	Прямое Меробластическое	Полилецитальная Резко телолецитальная	Внешнее в водной среде
АМФИБИИ	Непрямое Г олоблаетичеекое	Мезолецитальная Умеренно телолецитальная	Внешнее в водной среде
РЕПТИЛИИ И ПТИЦЫ	Прямое Меробластическое >	Полилецитальная Резко телолецитальная	Внутреннее в верхнем отделе яйцевода
МЛЕКО­ ПИТАЮЩИЕ ЖИВОТНЫЕ	Прямое Меробластическое	Олиголецитальная Вторично изолецитальная	Внутреннее в верхних отделах яйцеводов
ЧЕЛОВЕК	Прямое Меробластическое	Олиголецитальная Вторично изолецитальная (алецитальная)	Внутреннее в верхних отделах яйцеводов

106

ДРОБЛЕНИЕ	СПОСОБ ПЕРВОЙ ФАЗЫ ГАСТРУ­ ЛЯЦИИ	ЗАРОДЫШЕВЫЕ ОБОЛОЧКИ	ПЛАЦЕНТА
Полное Синхронное Равномерное до стадии 128 бластомеров	Инвагинация
Полное Синхронное Равномерное до стадии 64 бластомеров	Эпиболия
Неполное Частичное Дискоидальное	Подворачи­ вание	Желточный мешок
Неполное Частичное Дискоидальное	Деламинация	Желточный мешок Амнион Аллантоис Серозная оболочка
Полное Асинхронное Неравномерное	Деламинация	Желточный мешок Амнион Аллантоис Хорион Плацента	Эпителио- хориальная Десмохориаль- ная Вазохориальная
Полное Асинхронное Неравномерное	Деламинация	Желточный мешок Амнион Аллантоис Хорион Плацента	Г емохориальная

107