хромосомам. Генотип женского организма имеет 44 хромосомы (22 пары), одинаковые с таковыми мужского организма (их называют аутосомами), и одну пару особых хромосом, обозначаемых буквой X (икс). Эту пару называют половыми хромосомами или гетерохромосомами. Таким образом, генотип женщины можно обозначить 44+ХХ. Генотип мужского организма в указанной паре имеет одну Х-хромосому, тождественную X хромосоме женского организма, и другую, не похожую на X хромосому ни по форме, ни по содержащимся в ней генам, меньшую по размерам, её обозначают как У (игрек) хромосому. Следовательно, генотип мужчины состоит из 44+ХУ хромосомы.

Большинству животных организмов свойственно такое же соотношение хромосом между полами, но у некоторых (например, птицы, бабочки) наблюдается обратное соотношение: женский пол имеет разные половые хромосомы, а мужской — одинаковые. У некоторых млекопитающих половые хромосомы не различаются по строению (т.е. у самцов отсутствует У-хромосома). К числу таких млекопитающих относится, например, обыкновенная слепушонка. Существуют и другие механизмы определения пола. Например, у ряда рептилий, в том числе у крокодилов, пол зародыша в значительной степени определяется температурой, при которой развиваются отложенные яйца.

Признак пола передаётся потомству по законам Менделя. Все яйцеклетки женщины имеют одинаковые Х-хромосомы, то есть женский пол даёт одинаковые гаметы. Половина сперматозоидов человека содержит У-, а половина Х-хромосому. То есть у мужского пола образуются гаметы, разные по составу хромосом. Таким образом, от случайного соединения яйцеклетки с одним или другим сперматозоидом определяется генотип мужского или женского организма. Гетерохромосомы, кроме гена, определяющего пол, содержат ряд других генов, поэтому и они являются группой сцепления. Отсюда и вытекает передача определённых признаков, связанных с полом. У человека такими признаками, например, являются дальтонизм, гемофилия - они присущи только мужскому полу.

Сперматогенез

У большинства животных развитие мужских половых клеток происходит в извитых семенных канальцах семенников (яичек). В одном семеннике у человека содержится свыше 250 извитых канальцев. Каждый извитой семенной каналец у большинства млекопитающих имеет диаметр около 200 микрометров. Длина извитого семенного канальца в семенниках человека составляет около 70 см. На разрезе в стенке извитого семенного канальца различают наружную и внутреннюю части. Наружная представлена собственной оболочкой канальца, а изнутри каналец выстилает сперматогенный эпителий. В составе сперматогенного эпителия

28

выделяют две популяции *^леток: поддерживающие клетки

(сустентоциты, или клетки Сертоли) и сперматогенные клетки, находящиеся на разных стадиях развития. Сперматогенез, или сперматогенный цикл, - процесс, который начинается размножением сперматогониев и заканчивается образованием сперматозоидов (рис. 2.4). Длительность сперматогенеза у человека около 75 суток.

У животных с сезонный характером размножения период сперматогенеза может занимать и значительно большее время. В сперматогенезе, начинающемся У человека в пубертатном периоде и продолжающемся до старости, М«жно выделить 4 этапа, или стадии: размножение, рост, созревай^ “ формирование. В процессе

сперматогенеза последовательно отмечаются: митотические деления, рост прекративших митотически делиться клеток, мейоз, спермиогенез. Митотически размножающиеся ^{с кото}Р^ых начинается

спермиогенез, называются _сперМ^огониями. В период размножения диплоидные клетки (сперматогонии) несколько раз делятся путем митоза, и в последней интерфазе (премейо™ческой) в них происходит репликация

ДНК.

Среди сперматогоний М0*"° выделить два типа клеток: сперматогонии типа А и сперматогонии типа В. Сперматогонии типа А подразделяются в свою очередь на несколько видов клеток:

1. долгоживущие (стволовые) клетки,

2. быстро обновляющиеся полугодовые клетки, которые делятся один раз в течение сперматогенного Ц^кла,

3. дифференцирующиеся спермат<>^{гонии типа А}-

При этом морфологически выделяют светлые и тёмные клетки. И те и другие характеризуются декоКДенсированным хроматином в ядрах и расположением ядрышек около ядерной оболочки. В тёмных клетках степень конденсации хроматина больше, чем в светлых. Тёмные клетки являются стволовыми, а светлые - полустволовыми.

Сперматогонии типа В представляют собой клетки в процессе

дальнейшей дифференцировки. ^{0ни име,от более к}РУ^пнь<е ядра и глыбчатый хроматин. Все сперматогонии располагаются в нижней части сперматогенного пласта. СледУ^ет отметить, что стволовые клетки расположены в базальной част» канальцев изолированно от других сперматогоний. Все последую^ Ф°Р^МЫ развивающихся стволовых клеток (светлые сперматогонии типа А, сперматогонии типа В, сперматиды) в процессе митотических и мейотических делений не полностью разрывают связь друг с ДРУ^Г0М- ^а остаются связанными узкими цитоплазматическими мостикаМй- То есть развивающиеся половые клетки объединены посредством синцитиальных связей. Популяция сперматогенных клеток в семенниках мужских особей являет собой единственный пример истинного синцития в человеческом организме. И только зрелые сперматозоиды не имеют синцитиальных связей с другими

клетками. Когда сперматогонии перестают митотически делиться, они вступают во второй период сперматогенеза - период роста и дают начало сперматоцитам 1 -го порядка. Это наиболее крупные клетки

сперматогенного эпителия. В этот же период одновременно с ростом клеток в их ядрах происходит длительно протекающая профаза первого деления мейоза. Перед началом профазы первого деления мейоза в клетках происходит удвоение количества ДНК. В процессе протекания стадий профазы первого деления мейоза совершается сближение гомологичных хромосом и их попарное соединение - конъюгация. Во время конъюгации может происходить частичный обмен участками хромосом - кроссинговер. После кроссинговера расходятся изменённые хромосомы. Вот почему потомки практически никогда не представляют собой точную копию родителей, а лишь бывают в той или иной степени на них похожи. Конъюгация и кроссинговер - важнейшие генетические процессы, связанные с изменением наследственных свойств организма.

В третьем периоде сперматогенеза, периоде созревания, происходит два последовательных деления созревания, или мейотических деления. Для мейотического деления характерны те же процессы, что и для митотического, только они значительно растянуты во времени (особенно его начальные этапы). Таким образом, мейоз идёт в два этапа (мейоз I и мейоз II), причем мейоз II начинается сразу после завершения мейоза I, то есть без длительной интерфазы. Каждый из этих этапов условно делится на 4 фазы (профаза I, метафаза 1, анафаза I, телофаза I, профаза II, метафаза II, анафаза II, телофаза II). В результате мейоза I из каждого сперматоцита l-го порядка образуются два сперматоцита 2-го порядка, а после мейоза II - четыре одинаковых по размерам сперматиды.

Сперматоциты 2-го порядка располагаются в средних и более поверхностных слоях эпителиосперматогенного пласта. Следует отметить, что уже в сперматоцитах 2-го порядка содержится гаплоидное число хромосом (у человека - 23). Сперматоциты 2-го порядка имеют очень короткую продолжительность жизни, обычно, не более часа и вступают во второе деление мейоза, при котором образуются сперматиды. Таким образом, в результате мейоза из одной диплоидной клетки возникают 4 гаплоидные клетки. Уменьшение числа хромосом обусловлено тем, что редупликация (удвоение) хромосом происходит только один раз, а деление - дважды. Гаметный процесс редукционного деления является как бы регулятором, препятствующим непрерывному увеличению числа хромосом. Благодаря мейозу поддерживается определённое и постоянное число хромосом у разных видов живых существ,

В последние годы учёные обнаружили ещё одно очень важное значение мейотического деления. Оказалось, что имений в мейозе (и в основном в мейозе) можно наблюдать процессы репарации повреждённых нитей ДНК хромосом. Образовавшиеся в результате мейотического деления сперматиды не способны к делению (размножению) и вступают в