Часть первая (общая и сравнительная эмбриология, основы раннего эмбриогенеза)

Глава I

КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ЭМБРИОЛОГИИ (накопление фактов, формирование и развитие основных законов и теорий эмбриологии)

ЗАРОЖДЕНИЕ ЭМБРИОЛОГИИ

Зарождение эмбриологии происходило в глубокой древности. Ещё выдающийся древнегреческий учёный Аристотель занимался исследованием эмбрионального развития живых организмов, в частности, он подробно изучил на примере развития цыплёнка возникновение и развитие ряда органов. Он считал, что цыплёнок развивается из жидкого белка за счёт питательных материалов желтка куриного яйца. По его мнению, всеми этими процессами развития руководит некая нематериальная сила — «энтелехия».

Вопросы развития зародышей интересовали и римского врача Клавдия Галена. Он вскрывал погибших беременных самок и анализировал рост и развитие их различных органов.

Однако в эпоху средневековья в Европе, в связи с засильем церкви во всех сферах жизни общества, в эмбриологии наступила полоса многовекового застоя. Религиозные деятели запрещали всякие эксперименты на животных, под страхом смертной казни не разрешали вскрывать трупы.

И только в эпоху Возрождения снова усилился интерес к эмбриологическим исследованиям. Великий художник и естествоиспытатель Леонардо да Винчи производил опыты по изучению развития цыплёнка, выяснил закономерности роста его тканей и органов. Он также применил одним из первых количественный подход к изучению закономерностей роста эмбриона человека и развитию организма ребёнка после рождения. Выдающийся анатом А. Везалий проводил эксперименты на млекопитающих, и его эмбриологические опыты внесли существенные поправки к сведениям, полученным учёными древности.

В XVI веке было произведено множество исследований по изучению развития различных органов цыплёнка. С того времени и доныне яйца птиц являются любимым объектом исследования эмбриологов.

6

РАЗВИТИЕ ЭМБРИОЛОГИИ В XVII-XVIII ВВ. БОРЬБА ПРЕФОРМИСТСКИХ И ЭПИГЕНЕТИЧЕСКИХ ИДЕЙ

Наибольший толчок для развития научной эмбриологии дали исследования английского физиолога Уильяма Гарвея (1578-1657). Им было подробно изучено эмбриональное развитие различных млекопитающих и птиц. В своём трактате «Исследование о зарождении животных» (1651) У. Гарвей показал, что источником развития зародышей птиц служит не белок, а «зародышевое пятно» на одном из полюсов желтка. Ему принадлежит известное изречение «всё из яйца».

Голландский анатом и физиолог Ренье де Грааф (1641-1673), исследуя строение половых органов самки собаки, установил, что женские половые железы, названные им яичниками, содержат пузырьки различной величины (они были названы граафовыми пузырьками), которые он принял за яйца. Почти одновременно с ним к подобным же выводам пришёл и голландский натуралист Ян Сваммердам (1637-1680).

В 1672 г. были опубликованы две книги выдающегося итальянского микроскописта Марчело Мальпиги (1628-1694): «О насиженном яйце» и «Об образовании цыплёнка в яйце». Им было дано подробное описание бластодермы, нервной бороздки, глазных пузырей, кровеносной системы зародыша. Развитие цыплёнка, считал он, следует понимать не как какую- то сборку частей друг за другом, а лишь как развёртывание того, что было раньше вложено, но чего не могли заметить те, кто не был вооружён микроскопом.

Г олландский натуралист-любитель, естествоиспытатель,

микроскопист Антони ван Левенгук (1632-1723) в 1674 г. совместно с Л. Гамом обнаружил в молоках трески мельчайшие существа, которые быстро двигались. Эти существа были названы впоследствии сперматозоидами. В дальнейшем А. Левенгук обнаружил сперматозоиды различных живых существ, в том числе и человека. Сам А. Левенгук дал микроскопическим существам название анималькули (зверьки). Он считал, что в таком «зверьке» и существует зародыш будущего животного.

Исследования Р. Граафа, Я. Сваммердама, М. Мальпиги,

А. Левенгука и некоторых других учёных XVII-XVIII вв. относились к направлению в эмбриологии, получившему название преформизм. Преформисты считали, что никаких новообразований в процессе развития эмбриона нет, а есть только количественный рост, проявление, развёртывание уже имеющихся, но пока ещё невидимых признаков организма, то есть все признаки организма предопределены заранее. Преформизм - это учение о существовании в зародышевых клетках организма материальных структур, определяющих основные черты развития и строения организмов следующего поколения. Следует отметить, что наивнопреформистские идеи впервые получили развитие у

древнегреческих учёных Гиппократа и Аннаксагора, однако впоследствии они были вытеснены учением Аристотеля об эпигенезе, согласно которому эмбриональное развитие — это процесс, осуществляемый путём серии последовательных новообразований.

Эпигенетические воззрения господствовали на протяжении всего средневековья в несколько видоизменённом и согласованным с религиозными догмами виде. В XVII в. микроскопические исследования

А. Левенгука, М. Мальпиги, Я. Сваммердама и некоторых других дали новые импульсы для развития преформизма. Преформисты доказывали, что при изучении зародышей под микроскопом в них можно увидеть все органы и ткани будущего взрослого организма. Среди преформистов не было единства по поводу того, из чего же развивается новый организм - из яйца или из сперматозоида, они разделились на два направления: сторонники А. Левенгука - анималькулисты и сторонники Р. Граафа и Я. Сваммердама — овисты.

Анималькулисты считали, что в сперматозоидах самцов (анималькулях, зверьках) уже содержится будущая особь в миниатюре. Сторонниками А. Левенгука были Г. Лейбниц, Ж. Витграф. Овисты отстаивали иную точку зрения, они считали, что главную роль в развитии зародыша следует отнести яйцу самки. Несмотря на материалистический характер этих исследований, преформисты делали креационистские выводы (креационизм - религиозное учение о сотворении мира богом из ничего). Они предполагали, что все будущие поколения как бы вложены в зародышевые клетки «впервые созданных богом организмов».

Овисты (Я. Сваммердам, М. Мальпиги, Ф. Рюши, А. Галлер) полагали, что при творческом акте бог вложил в яичники Евы зародыши всех людей. Идеи о постоянстве организмов, об отсутствии новообразования в процессе развития оплодотворённого яйца, подкупающая простота представлений о том, что развитие зародыша есть развёртывание того, что было извечно, довольно быстро завоевало умы многих учёных. Вскоре эту точку зрения стали поддерживать и религиозные деятели.

Большое значение для развития эмбриологии имели исследования выдающегося учёного-натуралиста XVII в. А. Галлера (1708-1777). Им проделаны многочисленные наблюдения за развитием многих позвоночных, подробно описано развитие различных органов в эмбриогенезе цыплёнка. Он исследовал причины возникновения уродств в эмбриогенезе и некоторые другие вопросы патологической эмбриологии. Поддерживая вначале теорию эпигенеза, А. Галлер затем перешёл на позиции преформизма и стал одним из наиболее влиятельных его защитников. А. Галлер являлся сторонником овистов.

В течение XVII-XIX вв. преформизм был постепенно вытеснен эпигенетическими представлениями, сторонники которых, однако, нередко отбрасывали и то ценное, что содержалось в работах преформистов: идею

развития на базе детерминированных и относительно консервативных наследственных структур.

Эпигенез — учение о развитии организмов из зародышей в результате последовательного возникновения и новообразования органов. Эпигенетические идеи содержались ещё в трудах учёных древности (Аристотель). В XVII в. мнение об эпигенетическом характере эмбриогенеза высказывал У. Гарвей. Им же и был предложен в 1651 г. термин «эпигенез». Эпигенетические концепции, как правило, признавали решающую роль внешних факторов. Наибольшая заслуга в деле разработки и развития концепции эпигенеза принадлежит К.Ф. Вольфу. Велика роль К.Ф. Вольфа (1733-1794) в деле закладки основ эмбриологии. Основная научная заслуга К.Ф. Вольфа - это аргументированное обоснование эпигенетических представлений. В 1759 г. он опубликовал диссертацию «Теория зарождения», в которой дал научное обоснование теории эпигенеза. В работе «Об образовании кишечника у цыплёнка» (1768) К.Ф. Вольф окончательно установил принцип эмбрионального развития органов из листовидных слоев. На курином зародыше он проследил начало развития сердца и кровеносных сосудов, образование крови из «кровяных островков», процесс формирования первичных почек, кишечника и конечностей.

По имени Вольфа назвали первичную почку (вольфово тело) и мезонефральный проток (вольфов проток). Его «Теория зарождения» издана на русском языке в 1950 г.

Одним из активных сторонников эпигенеза был Христиан Генрих Пандер (1794-1865) - эмбриолог, анатом и палеонтолог. Изучая зародышевое развитие цыплёнка, он указал на образование 3-х зародышевых листков (на ранних стадиях развития) и на роль каждого из них в процессе формирования органов. Работа Пандера «Материалы к истории развития цыплёнка в яйце» (1817) оказала значительное влияние на развитие эмбриологии.

В области сравнительной анатомии Х.Г. Пандер занимался изучением скелетов млекопитающих и птиц.

Как биолог-трансформист, признававший изменения организмов под влиянием условий среды, Х.Г. Пандер считается одним из предшественников Ч. Дарвина. Несмотря на то, что он рано оставил занятия эмбриологией и переключился полностью на палеонтологические исследования, значение его работ для эмбриологии трудно переоценить.

Как известно, современная эмбриология отказывается как от чисто эпигенетических, так и от чисто преформистских объяснений эмбриональных явлений. Для своего времени теория эпигенеза была прогрессивной, т.к. опровергала метафизическую теорию преформизма. Термин «эпигенез» приобрёл более общее значение и употребляется применительно к концепциям, трактующим развитие как процесс последовательного возникновения новых форм и структур. Упадок

9

преформизма продолжался до второй половины XIX - начала XX вв., когда благодаря созданию теории индивидуальности хромосом и выяснению сущности процессов деления клеток, оплодотворения, эмбриогенеза спор между преформизмом и эпигенезом был поставлен на принципиально новую почву.

Современная концепция онтогенеза включает элементы, как преформизма, так и эпигенеза. Согласно современным представлениям, генетическая информация, содержащаяся в зиготе, детерминирует норму реакции организма в ходе его развития. Новое в процессе развития организма возникает как благодаря непрерывному переходу организации зародыша на более высокий уровень, так и мутациям, вносящим в онтогенез принципиально новые компоненты. К настоящему времени является факт того, что ход эмбриогенеза определяется в большей степени наследственными факторами, чем влиянием среды.

СОЗДАНИЕ ТЕОРИИ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ

К концу XVIII - началу XIX вв. в эмбриологии был накоплен огромный фактический материал, полученный в основном описательным методом.

Дальнейшее развитие эмбриологии требовало теории, которая позволила бы сравнивать развивающиеся части разных организмов и выявляла бы общую закономерность изменений на ранних стадиях развития животных. Таким крупным обобщением явилась теория зародышевых листков, разработанная отечественными учёными

К.Ф. Вольфом, Х.Г. Пандером, К.Э. Бэром и развитая впоследствии в трудах А.О. Ковалевского и И.И. Мечникова.

Карл Эрнст Бэр (1792-1876) известен во всём мире как один из основателей современной эмбриологии. Академик К.Э. Бэр был в числе немногих русских учёных, которых Ч. Дарвин упомянул в качестве своих предшественников. К.Э. Бэр обосновал эпигенетические представления в гораздо более глубокой форме, чем это было сделано К.Ф. Вольфом. К.Э. Бэр создал учение о «зачатковых листках». Он различал два

первичных листка - анимальный и вегетативный. Согласно его данным анимальный листок затем разделяется на кожный слой, дающий покровы, нервную систему и органы чувств, и на мускульный, дающий мышцы и кости. Вегетативный листок разделяется на сосудистый слой, дающий сосуды, и слизистый слой, образующий внутреннюю часть стенки кишечного канала. Таким образом, учение К.Э. Бэра о «зачатковых листках» предшествовало современным представлениям о зародышевых листках, созданным А.О. Ковалевским и И.И. Мечниковым. Он

сформулировал закон зародышевого сходства (названный затем законом Бэра). Сущность закона заключается в следующем.

10

1. To, что является общим для большой группы животных, образуется в зародыше раньше, чем более частное.

2. Из более общего в соотношении формы образуется менее общее, пока, наконец, не образуется самое специальное.

3. Каждый зародыш определённой животной формы вместо того, чтобы проходить стадии других определённых форм, всё более отдаляется от них.

4. По существу, зародыш высшей животной формы никогда не бывает похож на другую животную форму, но лишь на её зародыш.

Кроме перечисленного, К.Э. Бэром сделано много важных открытий в эмбриологии. Он впервые описал хорду у зародышей птиц и человека. Им обнаружено, что у зародышей высших животных и человека в начале эмбриогенеза формируются органы, функционирующие у низших в течение всей жизни, например, вольфово тело (первичная почка), хорда. На основании своих исследований он пришёл к выводу, что человек развивается по единому плану со всеми позвоночными животными. Крупным вкладом К.Э. Бэра в эмбриологию явилось открытие яйцеклетки млекопитающих животных и человека (1827). Несмотря на то, что К.Э. Бэр не был сторонником эволюционной теории Ч. Дарвина, многие факты, полученные им, способствовали утверждению теории эволюции.

Во второй половине XIX в. И.И. Мечников и А.О. Ковалевский на основе сравнительного анализа эмбрионального развития беспозвоночных и позвоночных животных сформулировали теорию зародышевых листков.

СОЗДАНИЕ ЭВОЛЮЦИОННОГО НАПРАВЛЕНИЯ В ЭМБРИОЛОГИИ

Создание Ч. Дарвиным эволюционной теории исторического разви­тия органического мира способствовало дальнейшему развитию эмбриологических исследований. Они были направлены на получение новых фактов, обосновывающих и подтверждавших теорию эволюции, а также помогающих выяснению родственных взаимоотношений между животными группами и построению родословного древа животного мира.

Эволюционная морфология как особое направление в биологии стала формироваться именно в нашей стране. Эволюционная идея имела в России глубокие корни. Ещё до появления «Происхождения видов» её развивали К.Ф. Рулье и Н.А. Северцов. Учение Дарвина было поддержано многими русскими биологами. В.О. Ковалевский становится основополож­ником эволюционной палеонтологии. В защиту и обоснование материалистической теории развития органического мира выступали К.А. Тимирязев, И.М. Сеченов, М.А. Мензбир, В.М. Шимкевич.

Большой вклад в создание эволюционной морфологии внёс Карл Францевич Рулье (1814-1858) - русский естествоиспытатель, биолог- эволюционист. К.Ф. Рулье развивал идеи о единстве организма и условий

существования и доказывал причинную зависимость эволюции живых форм от изменения среды их обитания. Ещё до выхода в свет «Происхождения видов» Ч. Дарвина (1859) он указывал в 1852 г. на опыт выведения новых пород животных и их акклиматизацию как на ключ к пониманию движущих сил эволюции в естественных условиях. К.Ф. Рулье подчёркивал, что наследственность определяется исторически сложившимися условиями, а изменчивость является процессом приспособления организма к условиям существования.

Следует подчеркнуть, что наибольший вклад в создание эволюционной эмбриологии, базирующейся на принципах учения о клеточном строении организмов, принадлежит А.О. Ковалевскому (1840- 1901) и И.И. Мечникову (1845-1916). Оба замечательных учёных своими многочисленными наблюдениями над развитием большого числа животных создали фактическую основу современной эмбриологии. До них хорошо изучено было лишь развитие некоторых позвоночных и членисто­ногих. А.О. Ковалевский обратил особое внимание на «переходные» формы. Среди его замечательных открытий особенно важным явилось установление родства асцидий с позвоночными животными, в то время как их обычно относили к моллюскам. Большое значение для уничтожения «пропасти» между типами имело и его исследование по развитию ланцетника. А.О. Ковалевский и И.И. Мечников, отталкиваясь от дарвиновского учения, создавали именно сравнительную эмбриологию, сопоставляя развитие полостей тела, пищеварительного канала, нервной и сосудистой систем у разных животных. А.О. Ковалевский первый конста­тировал у беспозвоночных зародышевые листки и доказал существование единства плана в развитии всех животных. Таким образом, современными представлениями о зародышевых листках мы в значительной степени обязаны А.О. Ковалевскому, обнаружившему эктодерму, энтодерму и мезодерму у всех типов животных (термины эти были предложены Э. Геккелем).

Благодаря работам И.И. Мечникова, А.О. Ковалевского и других эмбриологов второй половины XIX в. установлены единые принципы развития беспозвоночных и позвоночных животных.

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН

Учёные, работавшие в области эволюционной эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии, представили многочисленные факты для доказательства эволюции животных и выяснения исторического родства одних групп животных с другими. Эти факты подготовили почву для формулирования Ф. Мюллером и Э. Геккелем закономерности, известной под названием биогенетического закона. Согласно этому закону, онтогенез (развитие особи) есть краткое повторение филогенеза (развития

12

вида). Идея взаимосвязанности онтогенеза и филогенеза сыграла важн>ю роль в развитии эмбриологии, зоологии и эволюционной морфол

Э. Геккель считал, что в индивидуальном развитии надо различать два рода признаков: одни из них древнего характера, ^оНИ повторяют особенности строения предков, а другие более позднего происхождения, они являются приспособлениями к условиям зародышевого и личиночного развития. Примером признаков первого рода могут служить имеющиеся у зародышей всех наземных позвоночных сосуды, отходящие от сердца подобно жаберным артериям рыб, жаберные щели и хвост у челове шского зародыша. Наличие этих признаков можно объяснить только повторением истории вида в индивидуальном развитии. Так, гусеница бабочки, личинка жука, согласно биогенетическому закону, повторяют ⁴ Р Р

' ’ ПОВТООСНИ6

стадию предков насекомых. Головастики у лягушки у

рыбообразной стадии предков земноводных.

Примерами приспособительных признаков можно назвать, например, оболочки у зародышей млекопитающих и птиц, играющие защитную роль, желточный мешок у мальков рыб с запасом питательных вещее™.

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера, выражая глу ую ^

между индивидуальным развитием организмов и ИХ историческим

^J , „ппственных связей

развитием, имел большое значение для выяснения род¹'¹

между организмами. Вместе с тем Э. Геккель рассматривает

сторону жизни

индивидуальное развитие не как самостоятельную у j

, своеобразный

организма, а как придаток филогенеза, как г

«филогенетический справочник», помогающий создавать родословные

древа. Подробно исследуя в своих работах различные формы

, о г' „,.мп своей основной

феногенетических процессов, Э. I еккель не изменил

ошибочной установки: метафизически разорвав филогенез и онто1енез,

считая, что онтогенез всецело определяется филогенезом- ^{н не} видел в

эмбриональном развитии качественно своеобразной фоР^мы развития

совершенно оставил в тени вопрос о роли

индивидуального развития в

процессах видообразования.

ТЕОРИЯ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

Идея биогенетического закона сыграла большую роль в развитии не

Вместе с тем

только эмбриологии, но и эволюционного учения.

формулировка биогенетического закона не отображает влияние ср р

yLTQ имеются в окружающей среды, экологических условий, которь

действительности и оказывают влияние на ход эмбриогенеза.

Биогенетический закон подвергся дальнейшей Р Р

уточнениям со стороны многих учёных, и современные представления

нём существенно изменились, особенно благодаря трудам крупною

советского морфолога А.Н. Северцова. В отличие ⁰¹ ■ еккеля,

считавшего, что новые признаки возникают только у взрослых организмов,

13

А.Н. Северцов, изучив способы возникновения новых признаков в онтогенезе и филогенезе, выдвинул положение о появлении новых признаков на любой стадии онтогенеза. Он подробно разработал вопрос о способах изменений признаков в эмбриогенезе.

Теория А.Н. Северцова, рассматривающая вопросы соотношения индивидуального и исторического развития, была названа им «теорией филэмбриогенеза». Основные её положения были изложены в книге «Морфологические закономерности эволюции», в которой он разработал представление о значении эмбриональных изменений для последующей эволюции вида. Изменение пути развития отдельных органов потомков по сравнению с тем, как эти органы развивались у их предков, А.Н. Северцов назвал филэмбриогенезами, т.е. эмбриональными новообразованиями, имеющими филогенетическое значение.

По А.Н. Северцову, различают три основных типа филэмбриогене-

зов:

1. анаболии (надставки) - изменения конечных стадий формообразования какого-либо органа;

2. девиации - уклонения на каком-либо среднем этапе развития органа;

3. архаллаксисы — изменения начальных этапов формирования органа, в

результате чего стадии предковой формы в онтогенезе не повторяются.

ТЕОРИЯ ЛАРВАЛЬНЫХ СЕГМЕНТОВ

Известный отечественный учёный П.П. Иванов (1878-1942) сформу­лировал оригинальную теорию метамерного строения организмов, которую по своей важности для эмбриологии можно сравнить с теорией зародышевых листков. Он обнаружил, что у беспозвоночных тело состоит из двух видов сегментов - ларвальных (личиночных) и постларвальных. Ларвальные сегменты имеют более древнее филогенетическое происхождение, чем остальные сегменты тела. Число ларвальных сегментов постоянно для каждого вида и равно числу сегментов, из которых состоит личиночная форма данного беспозвоночного животного. Ларвальные сегменты имеют более простое строение по сравнению с постларвальными. Характер регенерации тела при повреждении ларвальных или постларвальных сегментов также различен.

Трудами П.П. Иванова и его учеников было доказано, что и у тех беспозвоночных, у которых отсутствует личиночная стадия в развитии, ларвальные сегменты также закладываются, но остаются рудиментарными и исчезают.

Исследования П.П. Иванова и П.Г. Светлова показали, что и у хордовых животных имеет место неоднородность сегментации тела. Было выяснено, что у хордовых и позвоночных, в том числе и у человека, ларвальными являются первые два сегмента, соответствующие первым

14

двум сегментам тела трёхсегментной личиночной формы предков хордовых, а её третий сегмент, расчленившись, дал начало постларвальным сегментам. Ларвальные сегменты позвоночных отличаются от постларвальных другим способом формирования в эмбриогенезе (направление дифференцировки не спереди назад, а наоборот), отсутствием нефрогомов и спланхнотомов, наличием у зародыша в составе кишечной трубки не энтодермы, а прехордальной пластинки. На воздействие различных повреждающих факторов внешней среды ларвальные и постларвальные сегменты тела зародыша реагируют также по-разному.

Согласно данным П.Г. Светлова, ларвальные сегменты зародыша более чувствительны к действию вредных факторов внешней среды, чем постларвальные. Этим можно объяснить происхождение некоторых видов уродств, когда отсутствуют или аномально развиты только органы ларвальных сегментов.

ТЕОРИЯ КРИТИЧЕСКИХ ПЕРИОДОВ

Выдающимся вкладом в эмбриологию явилась теория критических периодов, разработанная отечественным учёным П.Г. Светловым. Сущность теории заключается в следующем: онтогенезы состоят из небольшого количества этапов, характеризуемых морфофизиологически. Каждый из них начинается относительно коротким критическим периодом с высокой чувствительностью к действию окружающей среды. В этом периоде совершаются процессы детерминации морфогенетических процессов до конца этапов. При этом в организме зародыша понижена способность к репарациям. За критическими периодами следуют периоды, в течение которых совершаются видимые процессы развития, дифференцировки и рост.

Повышение чувствительности зародышей и их частей к внешним воздействиям в период детерминации обеспечивает восприятие раздражений, ответом на которые являются акты онтогенеза.

Если внешние и внутренние агенты действуют в критические периоды в дозах, превышающих нормальные, в зародыше происходят патологические изменения, приводящие в подавляющем большинстве случаев к его гибели.

Если же раздражитель лишь ненамного превосходит пределы физиологической нормы, то внешнее раздражение может явиться источником той или иной формы изменчивости и, тем самым, эволюционных превращений.

Теория П.Г. Светлова несомненно имеет прямое отношение к эволюции тканей.

Изменения, появляющиеся у зародышей или личинок изменяющихся форм, могут реализоваться в потомстве только тогда, когда они

15

произойдут в период детерминации, связанной с критическими периодами; тем самым устанавливается связь между теорией критических периодов и теорией филэмбриогенеза А.Н. Северцова.

Немецкий генетик Р. Гольдшмидт выделил подобные «фенокритические» периоды, когда гены проявляют своё действие. Фенокритические периоды Р. Гольдшмидта - это, вероятнее всего, периоды неустойчивости.

Английский эмбриолог К. Уоддингтон назвал особо чувствительные, неустойчивые периоды развития «эпигенетическими кризами». Французский математик Р. Том применил к данным периодам термин «топологические катастрофы» или просто «катастрофы». Он желал подчеркнуть этим то обстоятельство, что в данные моменты происходит резкий излом, или же выявление путей развития. Такие периоды развития он назвал «креодами».

В периоды неустойчивости весьма слабые воздействия могут сильно повлиять на дальнейший ход развития, а в устойчивые периоды, напротив, внешние воздействия либо вообще не изменят сколь-нибудь существенно ход развития, либо (если они очень сильны) попросту разрушат систему.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ

Экспериментальные методы начали использоваться в эмбриологии ещё в XVIII веке. Например, Л. Спалленцани проводил эксперименты по искусственному осеменению собаки. Экспериментальное исследование вопросов инкубации куриных яиц проделал Р.А. Реомюр, и в 1749 г. опубликовал книгу «Об искусстве выводить цыплят». Однако это были лишь эпизоды на фоне описательной эмбриологии, каковой она являлась до конца XIX столетия.

Широкое внедрение экспериментального метода в эмбриологию произошло в последней четверти XIX в. Одними из первых учёных, широко использовавших экспериментальный подход для исследования вопросов эмбриологии, были немецкие анатомы В. Гис (1831-1904) и В. Ру (1850-1924). Экспериментальное направление в эмбриологии было названо «механикой развития» (термин предложен В. Ру) или «динамикой развития» (термин М.М. Завадовского (1891-1957)). Появление нового направления в эмбриологии стало до некоторой степени реакцией на господство филогенетических принципов. В противоположность

Э. Геккелю сторонники экспериментального подхода подчёркивали необходимость изучения непосредственных причин развития. Так, анатом

В. Гис стремился вьиснить механические силы, вызывающие формообразовательные процессы в зародыше (например, изгиб клеточных пластов). Намеченный В. Гисом подход развил и поставил на прочную методологическую основу В. Ру - один из тех учёных, которые определили лицо современной эмбриологии. Несколько упрощая, можно сказать, что

16

В. Ру предлагал подойти к зародышу как к сложному механическому устройству.

Одной из ближайших целей механики развития должно быть, считал

В. Ру, выяснение того, все ли причины для развития данной части заключены в ней самой или же она требует воздействия извне (от других частей или внешней среды). В первом случае следовало говорить о само- дифференцировке, во втором - о зависимой дифференцировке. Чтобы решить эту задачу, надо изменить окружение части - изолировать её, совместить с другими частями, поместить в изменённую внешнюю среду. Подобного рода исследования составили основное содержание механики развития. Они привели к огромному прогрессу в наших знаниях. Большое значение для развития экспериментальной эмбриологии имели работы Г. Дрина( 1867-1941).

Наибольшее влияние на экспериментальную эмбриологию в XX в. оказала школа Г. Шпемана (1869-1941), предложившая свою теорию организационных центров (теорию «организаторов»). Согласно этой теории, определённые участки зародыша вызывают в соседних с ними частях эмбриона формообразовательное действие. Такие участки зародыша называют «организаторами». Г. Шпеманом и его учениками разработаны прекрасные методики микрохирургии на зародышах: снятие оболочек яиц животных, пересадка частей одного зародыша другому, изготовление благоприятной жидкой среды для развития и др.

Основатель отечественной школы экспериментальной эмбриологии Д.П. Филатов (1876-1943) создал сравнительно-морфологическое направ­ление в механике развития, объединяющее экспериментальный и сравнительно-эволюционный подходы. Д.П. Филатов сделал важные открытия, касающиеся развития органа слуха и глаза у позвоночных, разработал свои методики микрохирургии, а главное - положил начало сравнительной экспериментальной эмбриологии. То есть он, по существу, дал эволюционное направление экспериментальной эмбриологии.

СОВРЕМЕННЫЙ ПЕРИОД В ЭМБРИОЛОГИИ

Началом современного периода принято считать середину XX века. Современная эмбриология использует широкий арсенал экспериментальных методов: экстирпацию и пересадку частей зародыша на разных стадиях с применением микрохирургии, гистоавторадиографию, морфометрию, культивирование органов. Современная эмбриология стремится к выработке обобщённых принципов объяснения явлений развития животных и человека. Эмбриология вступила в плодотворные и всё крепнущие контакты с математикой и теоретической физикой. На этой основе возникает теоретическая эмбриология. Важную роль в её становлении сыграли работы советского биолога А.Г. Гурвича (1874-1954) и английского эмбриолога К. Уоддингтона (1905-1975).

17

В последние десятилетия установились и укрепились связи между эмбриологией и генетикой. Долгое время эти две важные отрасли биологии развивались независимо, хотя они изучали разные стороны одних и тех же явлений: генетика - процессы передачи наследственных свойств, эмбриология - процессы осуществления этих свойств в процессе развития. Лишь в наше время благодаря успехам в познании механизмов действия генов возникла возможность их плодотворного объединения.

Нарастающие связи эмбриологии с цитологией, молекулярной биологией и генетикой привели к созданию новой комплексной отрасли биологии, которую стали называть «биологией развития».

Большое влияние на развитие эмбриологии в СССР оказали работы выдающегося советского учёного, академика И.И. Шмальгаузена (1884- 1963). Им разработана теория закономерностей роста животных, а также теория стабилизирующего отбора, устраняющего большинство отклонений от нормальной организации живого организма. Среди значительных научных достижений И.И. Шмальгаузена следует отметить разработанную им теорию голоморфоза, согласно которой все процессы развития (индивидуальные и видовые) должны рассматриваться как единое целое. Он был одним из первых учёных, применившим к исследовательским работам в биологии принципы кибернетики. А.Н. Северцов и И.И. Шмальгаузен являются создателями современной концепции о соотношениях индивидуального и исторического развития.

Эмбриологии млекопитающих посвящены исследования

С.Н. Боголюбского, Г.А. Шмидта и их учеников. Наряду с исследованием ряда неизученных до того подробностей формирования зародыша и развития провизорных зародышевых органов и оболочек Г.А. Шмидт нарисовал и общую сравнительную картину эмбриогенеза млекопитающих, что позволяет дать обоснованную периодизацию их развития, выделить зародышевый, предплодный и плодный периоды с их специфическими закономерностями и формами соотношения с окружающей средой, т.е. с материнским организмом.

Исследования А.Г. Кнорре существенно дополнили наше представление о развитии птиц, о ранних этапах эмбриогенеза человека.

Н.Л. Гербильский и его ученики известны интересными гистоэмбриологическими исследованиями рыб, проводимыми в экологическом и эволюционном аспектах.

Большое значение для развития сравнительной эмбриологии имеют работы Т.А. Детлаф по сравнительному изучению темпов роста и развития у разных позвоночных. Ею установлено, что изучение продолжительности отдельных периодов развития при различных внешних условиях и сравнение темпа развития разных животных затрудняются тем, что и скорость развития, и зависимость её от внешних условий у разных животных неодинаковы. Поэтому измерение длительности отдельных периодов развития единицами времени или её определение сменой

18

морфологически очерченных стадий не решает поставленной задачи. Т.А. Детлаф предложила для указанной цели пользоваться безразмерными характеристиками продолжительности разных этапов развития при различных условиях. В качестве такой характеристики выбрано отношение длительности любого периода развития к длительности одного дробления яйцеклетки.

Вопросам патологической эмбриологии, интересующих акушеров и педиатров, посвящены исследования А.П. Дыбана и его учеников.

На изучение гистофизиологии внезародышевых органов направлены исследования М.Я. Субботина, являющегося основателем крупной отечественной школы эмбриологов и гистологов.

Углубленное изучение взаимоотношений между тканевыми системами окружения половых клеток и самими развивающимися гаметами ведётся акдемиком О.В. Волковой и её учениками. Их исследования осветили многие вопросы нейрогуморальной регуляции структурно-функционального гомеостаза тканевых систем гематотестикулярного и гематофолликулярного барьеров.

Следует отметить работы Б.П. Хватова и его учеников - Ю.Н. Шаповалова и А.И. Брусиловского по изучению раннего эмбрио­генеза млекопитающих животных и человека. Б.П. Хватовым был разработан оригинальный способ, позволяющий изучать самые ранние этапы эмбриогенеза млекопитающих животных и человека, когда эмбрион находится ещё в яйцеводе. Учениками Б.П. Хватова изучены закономерности морфофункциональных корреляций в системе мать- плацента-плод, выяснена динамика структур плаценты человека на различных этапах онтогенеза при нормальной и патологической беременности.

Большое влияние на развитие сравнительной и экспериментальной эмбриологии оказали исследования Б.П. Токина, О.М. Ивановой (Казас), Г.Г1. Коротковой. Особо следует подчеркнуть важность работ

О.М. Ивановой (Казас) о бесполом размножении и работ Г.П. Коротковой о соматическом эмбриогенезе. Большое значение для современной эмбриологии имеют исследования О.В. Волковой, Т.Г. Боровой, А.И. Никитина, Л.Ф. Курило, В. Д. Новикова, С.И. Колесникова.

Исследования по эмбриологии ведутся во многих странах. Большой вклад в развитие экспериментальной эмбриологии внесли школы К. Уоддинггона в Англии, Л. Барта и П. Вейса в США, Ж. Браше в Бельгии.

Из описательной и сугубо теоретической науки эмбриология сегодня превращается в науку, смело вторгающуюся в решение насущных практических задач. В последние годы начали широко внедряться в практику животноводства достижения экспериментальной эмбриологии (искусственное оплодотворение, выращивание зародышей на ранних

19

этапах эмбриогенеза в искусственной питательной среде, пересадка зародышей и др.).

Работы по экстракорпоральному оплодотворению и последующему имплантированию зародыша в матку широко практикуются ныне в медицинских учреждениях. Сформировалось новое направление в эмбриологии и акушерстве - вспомогательные методы репродукции.

Наиболее важные для человечества практические приложения эмбриологии должны относиться, несомненно, к области медицины. Уже сегодня аномалии внутриутробного развития человека считаются международной проблемой, так как они проявляются в опасных формах у 1% новорожденных. С дальнейшими же успехами «взрослой медицины» проблема врождённых пороков развития ещё больше выдвинется на передний план.

Эмбриологические подходы необходимы также для понимания тканевых заболеваний взрослого организма, клеточных реакций на патологические воздействия. Именно эмбриологические знания привели в своё время И.И. Мечникова к открытию фагоцитов, а теперь помогают многим учёным в разработке проблемы рака, иммунных реакций организма и многих других проблем.

Значимым может быть вклад эмбриологии в развитие трансплантационной хирургии. Когда до конца мы поймём закономерности развития сложных многоклеточных структур (а пока учёные ещё очень далеки от этого), можно будет ставить вопрос об искусственном культивировании тканей и даже органов человека из одной или нескольких зародышевых клеток. Подобные опыты уже успешно проводятся на растениях и даже дают экономический эффект.

Успешное развитие генетической инженерии также невозможно без участия эмбриологов.'

В связи с этим следует подчеркнуть, что широкое внедрение достижений эмбриологии в практику требует всё большего усиления фундаментальных научных исследований в этой области.

ДОСТИЖЕНИЯ ЭМБРИОЛОГИИ КОНЦА XX ВЕКА И ИХ ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ

В последние десятилетия в практику эмбриологических исследо­ваний широко внедряются методы генетики, молекулярной биологии, ци­тологии, физиологии и других биологических и медицинских наук. Ус­пехи, достигнутые в результате такой интеграции, позволили эмбриологам решить ряд фундаментальных проблем развития организмов, а также внедрить в практику медицины и сельского хозяйства многие полученные в последние годы результаты.

К числу несомненных достижений эмбриологии следует отнести создание метода экстракорпорального оплодотворения с последующим

20

переносом эмбрионов в матку. Теоретическое обоснование возможности искусственного оплодотворения у млекопитающих животных и человека было сделано ещё в XVII в. А. Левенгуком. Тогда же были проведены и первые успешные эксперименты в этой области. Однако прошло более 200 лет, прежде чем эмбриологи смогли успешно осуществить трансплантации эмбрионов млекопитающих в матку и добиться нормального дальнейшего развития трансплантированного эмбриона.

В 1890 г. англичанин W. Неаре, а чуть позже независимо друг от друга и ряд российских исследователей (B.C. Груздев, О.В. Красовская и др.) трансплантировали развивающиеся зародыши из организма одного животного в организм другого (опыты проведены на кроликах). При этом исследователям удалось добиться рождения крольчат у самок-

реципиентов. Затем различные исследователи успешно проводили

подобные эксперименты на самых различных животных (кроликах,

мышах, морских свинках, хомячках и др.).

Технологическое значение эти эксперименты на животных получили лишь к середине XX в., когда удалось осуществить удачные

трансплантации зародышей на сельскохозяйственных животных. В 1949 г. А.И. Лопырин пересадил эмбрионы овце, а в 1951 г. Н.В. Квасницкий успешно провёл такой же эксперимент на свиньях. Практическая перспектива этих опытов выглядела очень заманчиво. Теперь можно было брать большое количество яйцеклеток из яичника элитного животного, оплодотворять их in vitro, а затем имплантировать полученные зародыши обычным самкам, не отличающимся какими-то особыми показателями. И в результате количество потомков подобных животных можно было увеличить во много раз по сравнению с естественной рождаемостью у них.

Многочисленные успешные результаты оплодотворения яйцеклеток различных домашних животных in vitro с последующей трансплантацией полученных эмбрионов и их успешным развитием в матке до рождения были получены эмбриологами разных стран в 50-х гг. И начиная с 70-х гг. метод трансплантации эмбрионов из исследовательских лабораторий перешёл в практику сельского хозяйства. Чтобы вывести данный метод на уровень репродуктивной технологии, необходимо было научиться хранить длительное время «зачатые в пробирке» зародыши перед их трансплантацией. В результате многочисленных поисков был разработан способ хранения зародышей ранних стадий развития в жидком азоте (при температуре минус 196°С). В замороженном состоянии зародыши могли пребывать месяцы и даже годы (без потери своих биологических свойств), и после размораживания их можно было трансплантировать.

В 80-е гг. во всём мире ежегодно проводили уже значительное количество трансплантаций. Только телят, зачатых искусственным путём, во всём мире рождалось ежегодно 30-40 тысяч. А в конце XX в. на Земле жило уже более миллиона сельскохозяйственных животных, родившихся в результате трансплантации зародышей. Теперь появилась возможность

21

быстрого обновления стада коров, овец, лошадей за счёт животных, имеющих высококлассную наследственность по каким-либо показателям, необходимым сельскохозяйственной практике. Успешные результаты вышеописанных эмбриологических экспериментов позволили учёным к концу XX в. подойти к практическому разрешению проблемы клонирования различных животных.

В середине 50-х гг. XX в. была сформулирована чёткая идея перед исследователями и врачами о применении метода оплодотворения яйцеклеток вне организма с последующим переносом эмбриона в матку для лечения бесплодия (прежде всего для лечения бесплодия, связанного с непроходимостью маточных труб). Именно эмбриологические методы явились основой, на которой были разработаны способы коррекции бесплодия, произошло становление методов вспомогательной репродукции.

В 1978 г. учёными Кембриджского университета (Р. Эдвардс с соавторами) было опубликовано первое сообщение об успешном наступ­лении беременности и рождении ребёнка после переноса в матку женщины эмбриона, полученного в результате оплодотворения яйцеклетки in vitro. В России первые «дети из пробирки» появились в 1985 г. В Ленинграде коллективом исследователей, успешно решившим эту проблему, руководил профессор А.И. Никитин, а в Москве - профессор Б.В. Леонов.

При разработке способов лечения бесплодия учёным и врачам пришлось решать одновременно несколько сложнейших задач, разрабатывать несколько методов вспомогательной репродукции: искусственная инсеминация, экстракорпоральное оплодотворение, перенос зигот и эмбрионов в маточные трубы и матку, длительное сохранение гамет и зигот, длительное хранение эмбрионов перед их имплантацией в матку. Эти практические задачи были решены в результате тесного взаимодействия большого числа биологических и медицинских наук: эмбриологии, биологии развития, генетики, акушерства и гинекологии, эндокринологии. Рождение «детей из пробирки» стало возможным также и благодаря появлению нового поколения медицинской техники (оборудование для получения яйцеклеток, ультразвуковая аппаратура для контроля за ходом развития плода, приборы и оборудование для поддержания жизнедеятельности гамет и зародышей вне организма).

Для получения яйцеклеток, способных к оплодотворению, были разработаны методы гормональной стимуляции. Введение в практику этих методов позволило получать одновременно большое количество яйцеклеток от пациенток, причём получать при этом синхронно разви­вающийся пул яйцеклеток, добиться высокой частоты оплодотворений in vitro (до 90%). В качестве средств гормональной стимуляции ис­пользуются препараты, состоящие из фолликулостимулирующего и люте- инизирующего гормонов (обычно в соотношении 1:1), а также препараты, содержащие чистый ФСГ. Введение указанных препаратов с начала

22

овариально-менструального цикла приводит к одновременному развитию большого числа (иногда до нескольких десятков) граафовых пузырьков - зрелых преовуляторных фолликулов. Наличие большого числа одновременно созревающих граафовых пузырьков позволяет после оплодотворения полученных из них яйцеклеток получить не один, а несколько зародышей. Трансплантация же в матку нескольких эмбрионов значительно повышает шансы наступления беременности.

Оплодотворение in vitro оказалось невозможным без специальной обработки (подготовки к оплодотворению) сперматозоидов. Это связано с тем, что при естественных условиях оплодотворения сперматозоиды подвергаются активации (капацитации). Капацитация представляет собой сложный процесс функционального созревания сперматозоида, основным событием которого является гак называемая акросомная реакция. Сущность акросомной реакции заключается в структурно-биохимических преобразованиях мембран головки сперматозоидов, заканчивающихся выделением акросомальных ферментов (гиалуронидазы, акрозина и др.), обеспечивающих преодоление сперматозоидом клеток лучистого венца, прозрачной зоны и мембраны ооцита. В результате многочисленных экспериментов был разработан простой способ капацитации сперматозоидов в условиях in vitro. Для этой цели сперматозоиды подвергали центрифугированию (чтобы отделить их от семенной плазмы, которая действовала на яйцеклетки токсически) и инкубации в средах, содержащих 5% углекислого газа при температуре 37°С.

Разрабатываются и способы лечения бесплодия, связанные с на­рушениями фертильности (плодовитости) мужчин. Известно, что снижение концентрации сперматозоидов ниже 16 млн. на 1 миллилитр эякулята, делаег возможность оплодотворения очень проблематичной. Кроме того, выявлено, что если число подвижных сперматозоидов не превышает 40%, а наличие аномальных спермиев составляет более 50%, то такой мужчина практически бесплоден. Лечению мужского бесплодия способствовали успехи в разработке приборов и оборудования для микроманипуляционных действий с половыми клетками и эмбрионами. Исследователи научились выделять из спермы наиболее активные сперматозоиды, а также с помощью ряда препаратов повышать их подвижность. С помощью микроманипуляторов удалось вводить сперматозоид непосредственно в яйцеклетку, что позволило достигать оплодотворения даже при очень низкой концентрации сперматозоидов в сперме (иногда даже при наличии всего одного живого подвижного сперматозоида в эякуляте).

Как известно, в случаях носигельства одним из родителей генетического дефекта возникает угроза риска рождения ребёнка с наследственной болезнью. Медико-генетическое консультирование может определить степень риска рождения больного ребёнка. Однако точного прогноза супружеская пара до наступления беременности получить не может. Окончательный ответ на вопрос о том, развивается ли у плода наследственная патология, чаще всего

23

может быть получен только после пренатальной диагностики на сроках 8-10 недель беременности.

Основные показания для направления беременных для пренатальной диагностики следующие:

1. возраст женщины старше 3 5 лет;

2. наличие не менее двух самопроизвольных выкидышей на ранних сроках беременности;

3. наличие в семье ребёнка с хромосомными болезнями;

4. наличие хромосомных перестроек у одного или обоих супругов, либо их родителей;

5. облучение кого-либо из супругов до зачатия;

6. перенесённые вирусные инфекции (которые могли внести нарушения в структуру генов);

7. применение незадолго до зачатия и на ранних сроках беременности некоторых сильнодействующих медикаментозных препаратов.

Основными методами пренатальной диагностики являются: ультразвуковое сканирование, исследование, амниотической жидкости, изучение клеток ворсин плаценты, исследование лимфоцитов плода из крови пуповинных сосудов. Наиболее распространённым и самым эффек­тивным из неинвазивных методов исследования является ультразвуковая диагностика (сканирование) плода. Она позволяет выявить до 80% плодов с анатомическими пороками. Однако этот метод малоэффективен при наличии у плода хромосомных заболеваний. Достаточно полная картина нарушения хромосомных структур может быть получена только при молекулярно-генетическом исследовании клеток организма плода и плодных оболочек. Взятие материала для таких исследований производят при амниоцентезе, плацентоцентезе и исследовании клеток крови плода.

В конце 80-х гг. на основе достижений эмбриологии, генетики, микрохирургии и ряда других наук учёные начали разрабатывать методы предимплантационной диагностики клеток зародыша, которые позволили бы распознавать генетические дефекты у зародыша в течение первых дней его развития, ещё до имплантации зародыша в стенку матки.

При разработке способа диагностики генетических дефектов на доимплантационных этапах развития используют метод оплодотворения in vitro, микроманипуляционную технику и методы молекулярно-биохи- мического анализа отдельных клеток зародыша (один из бластомеров зародыша). Кроме того, для целей ранней диагностики наследственной патологии можно исследовать и полярное тельце (образующееся в ре­зультате делений созревания). При этом становится возможным опре­делить число хромосом, изучить их структуру и выявить аномалии строения. После получения результатов исследования бластомера или полярного тельца принимают решение о переносе эмбриона в матку для последующего развития либо (при обнаружении генетических дефектов) делается заключение о невозможности дальнейшего развития этого

24

эмбриона. Таким образом, предимплантационная диагностика позволяет избежать проведения более сложных инвазивных процедур (например, биопсии хориона или амниоцентеза), а также (при обнаружении у эмбриона патологии) возможного искусственного прерывания беремен­ности (процедура которого и сама по себе небезопасна для женского организма). Проведение предимплантационной диагностики решает также и ряд психоэмоциональных проблем - то есть избавляет будущих родителей от многодневного ожидания решения судьбы плода.

Применение методов вспомогательной репродукции сталкивается не только с чисто научными или техническими проблемами. Различные манипуляции с гаметами и зародышами на ранних этапах развития, ко­торые приходится выполнять биологам и врачам при проведении экс­тракорпорального оплодотворения для последующей трансплантации зародыша в матку, затрагивают также и ряд очень серьёзных моральных и правовых проблем. Причём законодательство в этой области деятельности эмбриологов и врачей разработано слабо.

Эмбриологи, врачи, специалисты по биомедицинской этике рекомендуют (см. Warnock М., 1987; Никитин А.И., 1996) при разработке методов вспомогательной репродукции и проведении лечения бесплодия с помощью этих методов придерживаться следующих рекомендаций.

1. Оплодотворение яйцеклеток человека in vitro разрешается только с целями, преследующими в конечном итоге последующий перенос зародыша в матку для дальнейшего развития.

2. Зародыши, на которых проводили какие-то вмешательства (эксперименты), не могут быть имплантированы в магку.

3. На живых эмбрионах человека, имеющих возраст свыше 14 суток, не разрешается проводить какие-либо манипуляции (эксперименты).

4. Не допускаются (за исключением целей генотерапии) исследования, направленные на изменение генетической структуры половых клеток и эмбрионов человека, индукция в них партеногенеза, образование химер с другими клетками, отбор эмбрионов по полу с целью регуляции последнего.

5. Запрещается оплодотворение яйцеклеток человека сперма­тозоидами животных и перенос эмбрионов человека в матку животных.

6. Длительность криоконсервации половых клеток и эмбрионов, а также их дальнейшая судьба должны быть согласованы с супружеской парой (а в случае их смерти - их правоприемниками).

7. Доноры половых клеток и эмбрионов не обладают родительскими нравами в отношении полученного из них потомства.

8. Использование «суррогатного материнства» допускается, но проведение его рекомендуется на безвозмездной основе.

Подводя итог вышеизложенному, следует сказать, что проблему диагностики различных наследственных заболеваний по многим нап­равлениям можно считать решённой. Дальнейший прогресс в этой области,

25

вероятно, будет происходить за счёт увеличения числа диагностируемых генных и хромосомных болезней. В последние годы достигнуты определённые успехи по ранней диагностике предрасположенности новорождённых к мультифакториальным (полигенным) заболеваниям, таким как атеросклероз, ишемия сердца, диабет, некоторые опухоли и нервно-психические заболевания. Ранняя диагностика перечисленных патологий (или предрасположенности к ним) позволит разрабатывать более эффективные методы лечения этих болезней. Достигнутые успехи в пренатальной диагностике позволят улучшить профилактику наследственных и врождённых болезней и будут способствовать сохранению генофонда населения.

26