55. КАКОЕ ИЗ УТВЕРЖДЕНИЙ ЯВЛЯЕТСЯ НЕВЕРНЫМ:

Осевыми органами зародыша человека являются:

а) хорда, желточный мешок, аллантоис

б) хорда, нервная трубка, нефрогонотом

в) хорда, первичная кишка, нервная трубка

г) хорион, нервная трубка, амнион

д) хорда, нервная трубка, вторичная кишка

56. Выберите правильное утверждение:

а) стенка желточного мешка зародыша человека образована зародышевой этодермой и зародышевой мезодермой

б) стенка желточного мешка зародыша человека образована внезародышевой

энтодермой и зародышевой мезодермой

в) стенка желточного мешка зародыша человека образована внезародышевой

эктодермой и внезародышевой мезодермой

г) стенка желточного мешка зародыша человека образована внезародышевой

энтодермой и внезародышевой мезодермой

д) стенка желточного мешка зародыша человека образована трофобластом и

внезародышевой мезодермой

56. Какое из утверждений является неверным:

а) в желточном мешке образуются клетки крови и первичные половые клетки (гонобласты)

б) аллантоис и желточный мешок, сливаясь, образуют пупочный канатик

в) в формировании хориона зародыша человека участвуют трофобласт и внезародышевая мезодерма

г) стенка амниотической оболочки зародыша человека формируется из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезодермы

56. Какие утверждения являются правильными:

а) на стадии 50 часов зародыш человека представлен бластоцистой

б) к началу имплантации зародыш человека находится на стадии формирования комплекса осевых органов

в) уже на 9-й день эмбриогенеза происходит обособление туловища зародыша и формирование вторичной кишки

г) имплантация зародыша человека ранняя, полная и глубокая

д) в процессе имплантации зародыш человека внедряется в слизистую оболочку стенки матки

56. Какое утверждение является неверным:

а) у зародыша человека формирование провизорных органов осуществляется рано, еще до обособления тела зародыша

б) провизорные органы - это одна из форм эмбриональной адаптации

в) по наличию или отсутствию амниотической оболочки (амниона) всех позвоночных делят на две группы: амниоты, или высшие и анамнии, или низшие

г) стенка амниотической оболочки зародыша человека состоит из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезодермы

д) в амниотической оболочке зародыша человека появляются первые кровеносные сосуды и клетки крови

120

60. УСТАНОВИТЕ СООТВЕТСТВИЕ МЕЖДУ ТИПОМ ЯЙЦЕКЛЕТОК И ХАРАКТЕРОМ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЖЕЛТКА В НИХ:

1. Олиголецитальный.

2. изолецитальный.

3. телолецитапьный.

4. полилецигальный.

5. Алецитальный.

а) желток сосредоточен на одном из полюсов яйцеклетки

б) желток практически отсутствует

в) содержание желтка небольшое

г) содержание желтка высокое

д) желток равномерно распределен по всей цитоплазме яйцеклетки

ОТВЕТЫк разделу «Эмбриология»:

1. а, б, д.

2. а, б, г.

3. 1в, 2г, За, 46.

4. 1в, 2д, За, 46, 5г.

5. 15, 2а, Зг, 4д, 5в.

6. 16, 2а, Зв, 4г.

7. 6.

8. 16,2е, Зв, 4г, 5а, 6д.

9. г.

10. д.

11. в.

12. д.

13. а, б, в, д.

14. в.

15. 16, 2в, За, 4д, 5г.

16. а, б, в, д.

17. д.

18. 1д, 2а, 36, 4вг.

19. д.

20. а, в, д.

21. 16, 2в, Зг, 4а.

22. 6, г, д.

23. а, б.

24. б.

25. а, б, в.

26. 16, 2г, За, 4в.

27. г, е.

28. 1а, 2в, Зж, 4д, 5е, 6г, 76.

29. 1в, 2г, За, 46.

30. г.

31.6.

32. г.

33. а, в.

34. в.

35. 1ае, 2вг, Збд.

36. а, в, д.

37. а, б, г, д.

38. в.

39. а, в, г, д.

40. а, д.

121

32. б, г, д.

33. а, б, г, д.

34. а, г, д.

35. а, б.

36. а, б, в, д.

37. 16, 2в, За.

38. а, в, г.

39. 16, 2а, Зв, 4д, 5г.

40. а, б, г, д.

41. а, б, в.

42. г.

43. 16,2в, Зг, 4а.

44. в, д.

45. а, б, г, д.

46. д.

47. г.

48. в.

49. г, д.

50. д.

51. 1в, 2д, За, 4г, 56.

ПРИМЕРНЫЕ ТЕМЫ РЕФЕРАТОВ

ПО ЭМБРИОЛОГИИ

1. История развития эмбриологии.

2. Происхождение половых клеток.

3. Оплодотворение. Партеногенез.

4. Искусственное оплодотворение.

5. Проблемы детерминации.

6. Гаструляция (механизм гаструляции).

7. Теория зародышевых листков.

8. Проблемы индукции в развитии.

9. Причинные факторы развития.

10. Развитие организма и среда.

11. Онтогенез и эволюция.

12. Метаморфоз.

13. Периодизация эмбрионального развития человека.

14. Критические периоды развития.

15. Близнецы.

16. Аномалии развития.

17. Тератология.

18. Достижения экспериментальной эмбриологии.

19. Вспомогательные методы репродукции.

123

Вопросы к экзамену (ПО РАЗДЕЛУ «ОБЩАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ»)

1. Понятие прогенеза и эмбриогенеза. Половые клетки человека.

2. Сперматогенез.

3. Овогенез.

4. Оплодотворение у человека. Зигота.

5. Первая неделя развития зародыша человека. Дробление. Строение зародыша перед имплантацией.

6. Имплантация. Хронология процесса имплантации. Дифференци- ровка трофобласта на цитотрофобласт и симпластотрофобласт.

7. Гаструляция у человека.

8. Вторая неделя развития человека. Строение двухнедельного заро­дыша.

9. Представление о критических периодах развития. (Н.Г’рэгг, П.Г. Светлов).

10. Дифференцировка зародышевых листков и образование зачатков и органов у зародыша человека. Факторы, вызывающие дифференцировку.

11. Образование, строение и значение амниона.

12. Образование, строение и значение желточного мешка.

13. Образование, строение и значение аллантоиса.

14. Образование, строение и значение хориона.

15. Третья неделя эмбриогенеза. Строение трёхнедельного зародыша человека.

16. Плацента. Типы плацент.

17. Плацентация у человека. Строение сформированной плаценты.

18. Система «мать-плод». Гематоплацентарный барьер.

19. Взаимоотношения зародыша 9,5 недель, внезародышевых орга­нов и оболочек матки.

20. Формирование комплекса осевых органов у человека.

21. Основные этапы развития эмбриологии. Вклад отечественных и зарубежных учёных в развитие эмбриологии (К.Ф. Вольф, Х.И. Пандер, К.Э. Бэр, А.О. Ковалевский, А.Г. Кнорре, О.В. Волкова, А.И. Никитин и

др)-

124

КРАТКИЙ СЛОВАРЬ ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИХ ТЕРМИНОВ

Аберрации хромосомные (от лат. aberratio — уклонение) - нарушение структуры хромосом, вызванное действием на клетки мутаген­ных факторов.

Аборт (от лаг. abortus - выкидыш) - самопроизвольное (выки­дыш) или искусственное (искусственный аборт) прерывание беремен­ности.

Аганглиоз (от греч. а - отрицание; ganglion — узел) — аномалия развития, выражающаяся в отсутствии (либо недостаточном развитии) ганглиев вегетативной нервной системы в тех или иных органах, например, отсутствие (недоразвитие) межмышечного (ауэрбаховского) нервного сплетения в толстом кишечнике при болезни Гиршпрунга.

Агенезия (от греч. а - отрицательная частица и genesis -

происхождение, возникновение) - врождённое отсутствие какой-либо части тела (органа или его части) вследствие внутриутробного нарушения процессов закладки и развития тканей органа. Возникает в результате негативного воздействия физических, химических либо наследственных генетических факторов.

Агирия (от греч. а - отрицание; gyros - извилина) - отсутствие извилин в коре головного мозга.

Агнатия (от греч. а - отрицательная частица и gnathos - челюсть)

• врождённое отсутствие челюсти. Агнатия является одним из примеров агенезии.

Азооспермия (от греч. а - отрицание; zoon - животное и sperma - семя) -- отсутствие сперматозоидов в эякуляте.

Акросома (от греч. acros - конец и soma — тело) - структура сперматозоида, располагающаяся в передней части его головки. Обра­зуется в результате преобразования комплекса Гольджи. В акросоме содержатся гидролитические ферменты, необходимые для разрушения оболочек яйцеклетки.

Акселерация (от греч. acceleratio — ускорение) - ускорение темпов роста и полового созревания живых организмов. Например, у детей в большинстве стран Земли процессы акселерации отмечались во второй половине 19-20 вв. Обычно акселераты характеризуются большим ростом и массой тела в сравнении с их родителями.

Аллантоис (от греч. allantoeides - колбасовидный) - провизорный орган (зародышевая оболочка), возникающий в эмбриогенезе высших позвоночных (рептилии, птицы, млекопитающие). Закладывается как вырост заднего отдела развивающейся кишечной трубки зародыша. Наибольшего развития достигает у рептилий и птиц. У этих позвоночных аллантоис является местом хранения вредных продуктов обмена веществ. В аллантоисе рано развивается сеть сосудов, через которые в зародыш птиц поступает питание из белка и кислород через поры скорлупы.

125

У млекопитающих аллантоис срастается с хорионом, образуя аллантохорион. Благодаря этому обеспечивается васкуляризация хориона. У млекопитающих животных и человека аллантоис является рудиментарным органом, вместе с желточным мешком принимает участие в формировании пуповины. В мезенхиме аллантоиса и желточного мешка образуются кровеносные сосуды пуповины. Из внутризародышевой части аллантоиса у млекопитающих животных и человека формируется часть стенки мочевого пузыря, а у рептилий и птиц аллантоис принимает участие в формировании клоаки.

Амнион (амниотическая оболочка) (от греч. amnion - чаша) - водная оболочка, одна из зародышевых (плодных) оболочек высших поз­воночных, составляющих группу Амниоты. У большинства амниот амнион закладывается в виде амниотических складок (в состав которых входят внезародышевая эктодерма и париетальный листок внезародышевой мезодермы), поднимающихся вокруг туловищной складки. При заворачивании и срастании амниотических складок

образуется замкнутый мешок, в котором развивается зародыш. У некоторых амниот имеет место нескладчатый характер образования амниотической оболочки (например, у человека). Полость амниона заполнена жидкостью, которая в виде плодных вод отходит после разрыва амниона перед родами (или перед вылуплением у птиц). Секрецию амниотической жидкости в полость амниона и всасывание её из этой полости осуществляют эпителиальные клетки, выстилающие полость амниона.

Амниотическая жидкость (околоплодная жидкость, околоплод­ные воды) — жидкость, содержащаяся в полости амниона.

Амниотическая жидкость выделяется (секретируется) клетками эпителия, выстилающего амниотическую полость. Этот же эпителий также принимает участие в обратном всасывании амниотической жидкости. Эпителий амниона, покрывающий плацентарный диск, выполняет в основном секреторную функцию, а эпителий внеплацентарных участков стенки амниотической полости осуществляет обратное всасывание амниотической жидкости из полости амниона. В результате этих процесс- сов поддерживается определённое количество амниотической жидкости, её химический состав, концентрация солей, белков, углеводов в ней.

Амниотическая жидкость является средой, в которой развивается зародыш, служит механической защитой для организма зародыша. А на заключительных этапах эмбриогенеза плод может заглатывать амнио­тическую жидкость, то есть она приобретает ещё и трофическое значение для плода.

Амниотическая ножка - клеточный тяж, состоящий из внезароды­шевой мезодермы, соединяющий амнион и желточный мешок с хорионом, в эмбриогенезе человека образуется в конце второй недели эмбриогенеза.

126

В дальнейшем в мезодерму амниотической ножки врастает формирующийся аллантоис.

Амниотическая оболочка (см. Амнион).

Амниотический пузырёк - провизорный орган, образующийся в эмбриогенезе человека после завершения первой фазы гаструляции, начальная стадия развития амниона. Амниотический пузырёк образуется либо в процессе раздвигания клеток зародышевого узелка с последующим образованием полости, ограниченной клетками зародышевого узелка, либо путём смыкания краёв наружного зародышевого листка. Дно амниотического пузырька образовано зародышевой эктодермой, а остальная часть - внезародыхневой эктодермой (из которой затем формируется эпителий амниона). Впоследствии в результате окружения стенки амниотического пузырька внезародышевой мезенхимой образуется амниотическая оболочка (амнион).

Амниоты (от греч. amnion - чаша) - высшие позвоночные (репти­лии, птицы, млекопитающие животные и человек), зародыш которых имеет амниотическую оболочку. Наличие амниотической оболочки позволяет зародышам амниот развиваться на суше.

Амниоцентез (гоз) — взятие для анализа амниотической жидкости (содержащей также и слущенные клетки амниотического эпителия). В результате этой процедуры можно, например, определить пол будущего ребёнка, а также выявить различные грубые хромосомные аномалии, которые могут иметь место в организме эмбриона.

Анамнии (от греч. а - отрицательная частица и amnion - чаша) - низшие первичноводные позвоночные животные (круглоротые, рыбы, амфибии), зародыши которых лишены амниона (и аллантоиса).

Андрогамоны (см.: Гамоны).

Андрогиния (от греч. androgynos - двуполый) - наличие у особи как мужских, так и женских половых признаков. Частный случай андро­гинии - гермафродитизм (см.).

Андрология (от греч. andros — мужчина, logos - слово, понятие, учение) - наука о мужском репродуктивном здоровье. Раздел медицины, изучающий особенности мужского организма и заболевания, связанные с нарушением деятельности мужских половых органов, а также методы лечения и профилактики этих заболеваний.

Анималькулизм (от лат. animalculum - зверёк, мелкое животное)

• разновидность преформизма XVII--XVIII вв. Согласно взглядам сторонников анималькулизма в мужских половых клетках содержится сформированный организм, но имеющий мелкие размеры. И дальнейшее развитие этого организма сводится только к увеличению его размеров.

Анималькулисты - сторонники анималькулизма.

Анимальный полюс яйцеклетки - область яйцеклетки животных организмов, в которой перед оплодотворением находится ядро этой клетки.

127

Аномалии (от греч. anomalia — ненормальность) — отклонение от нормы, от общих закономерностей, неправильность.

Аномалии развития - отклонения от нормального развития орга­низмов. Значительные отклонения от нормального развития называются пороками развития, а также уродствами.

Антенатальный (от лат. ante - перед, до и natalis — относящийся к рождению) — период жизни плода от начала эмбрионального развития до рождения.

Аплазия (от греч. а - отрицательная частица и plasis - обра­зование) - врождённое отсутствие какой-либо части организма (органа или его части, участка ткани.

Апоптоз (от греч. apoptosis - отпадение) - генетически запрограм­мированная гибель клеток. Осуществляется без развития воспалительной реакции в организме.

Апоптоз является одним из важных механизмов эмбрионального и постнатального морфогенеза.

Начинается апоптоз после активизации в ядре клетки генов, от­вечающих за самоуничтожение клетки. На ранних этапах апоптоза воз­растает уровень кальция в цитоплазме. Затем под действием эндонуклеаз в ядре происходит фрагментация ДНК (молекула ДНК распадается на отдельные фрагменты). Хроматин конденсируется и локализуется на периферии ядра, кариолемма образует многочисленные выпячивания в сторону цитоплазмы. В результате этого ядро приобретает форму, по­хожую на срезе на картину многолепесткового цветка и затем распадается на отдельные фрагменты (микроядра), покрытые кариолеммой. После этого начинается фрагментация цитоплазмы, клетка как бы рассыпается на отдельные части (апоптические тельца), которые впоследствии фагоцитируются макрофагами.

В процессе протекания апоптоза в структурах клетки не прек­ращаются процессы обмена веществ, продолжают идти процессы синтеза белка и АТФ.

Апоптоз отличается от некроза прежде всего тем, что некроз инициируется внешними факторами, а апоптоз вызывается факторами

внутренними — активизацией генов, отвечающих за самоуничтожение

клеток. Некоторые авторы считают, что заключительный этап апоптоза протекает по типу некроза.

Апоптоза активаторы - химические вещества клетки (преимущест­венно белки, например, апоптотические белки bak, bax), накопление которых в цитоплазме и ядре приводит к экспрессии генов, отвечающих за самоуничтожение клетки.

Апоптоза ингибиторы — химические вещества клетки

(преимущественно белки, например, апоптотические белки bcl-2, bsl-xl,

msl-1), накопление в клетке которых тормозит либо блокирует экспрессию генов, отвечающих за самоуничтожение клетки.

128

Архентерон (см.: Гастроцель).

Аспермия (от греч. а - отрицание и sperma - семя) - отсутствие сперматозоидов в эякуляте.

Астенозооспермия (от греч. asthenia - слабость, бессилие; zoon - животное и sperma - семя) - сниженное содержание подвижных сперматозоидов в эякуляте (ниже 50%).

Атавизм (от лат. atavus - предок) — появление у отдельных ор­ганизмов данного вида морфологических признаков, которые были свойственны отдалённым предкам, но затем были утрачены в ходе эво­люции. Атавистические структуры следует отличать от рудиментов (см.), которые присутствуют у всех особей вида.

Атрезия (от греч. а - отрицательная частица и tresis - отверстие):

• полное отсутствие просвета или естественного отверстия в органах, имеющих трубчатое строение (например, атрезия пищевода, атрезия кишечника и др.). - Атрезия фолликулов - обратное развитие

фолликулов в яичнике млекопитающих, выражающееся в гибели яйцеклетки, рассасывании фолликулярного эпителия, последующем заме­щении фолликула соединительной тканью.

Атрегический фолликул — фолликул, подвергающийся атрезии.

Атрофия (от греч. atrophia — увядание) - прижизненное уменьшение размеров (массы) органа или ткани организма животных и человека, приводящее к нарушению или прекращению функций, выполняемых этими структурами. Различают физиологическую атрофию (например, возрастная инволюция половых желез в старости, возрастная инволюция вилочковой железы (тимуса) в пубертатный

период) и патологическую атрофию (примером которой может служить атрофия органов при различных заболеваниях).

Барьер гематотестикулярный (от gem - кровь и testis - яичко) - барьер между кровью и развивающимися мужскими половыми клетками. Необходимость наличия этого барьера связана с тем, что в процессе сперматогенеза развивающиеся мужские половые клетки после

завершения профазы 1-го мейотического деления становятся генетически чужеродными для мужского организма, в котором развиваются. Гематотестикулярный барьер образуют структуры извитых семенных канальцев и капилляров в интерстиции яичка.

В состав барьера входят следующие структуры (по направлению от крови в кровеносных капиллярах): эндотелий капилляра, расположенного в интерстиции яичка; базальная мембрана эндотелия (как эндотелий, так и базальная мембрана являются непрерывными); слой фиб- робластоподобных клеток; базальная мембрана и расположенные на ней 2- 3 слоя миоидных клеток; базальная мембрана сперматогенного эпителия; базальная часть клеток Сертоли (сустентоцитов).

Наличие и целостность гематотестикулярного барьера является необходимым условием нормального сперматогенеза.

129

Барьер гематоэнцефалический - барьер между нервными клетками и циркулирующей в сосудах кровью в центральной нервной системе. Обеспечивает избирательную проницаемость ряда веществ из крови к нервным клеткам. Способствует лучшей защите нервных клеток от воздействия на них различных вредных веществ. В состав гематоэнце- фалического барьера входят (по направлению от крови): эндотелий ге­мокапилляра; базальная мембрана эндотелия; глиальные клетки, окружа­ющие тела и отростки нервных клеток. Следует отметить, что капилляры в органах центральной нервной системы имеют непрерывный эндотелий и непрерывную базальную мембрану.

Барьер плацентарный - барьер между кровыо плода и кровыо ма­тери в плаценте. В состав этого барьера входят следующие структуры (по направлению от крови плода к крови матери): эндотелий капилляров ворсины хориона; базальная мембрана, на которой лежит эндотелий; соединительная ткань ворсины; базальная мембрана трофобласта и лежащие на ней цитотрофобласт и симпластотрофобласт; слой фиб- риноида. Плацентарный барьер наряду с барьерной функцией принимает участие в выполнении трофической, дыхательной и выделительной функций, а также в обеспечении иммунного гомеостаза в системе «мать- плод».

Беременность - внутриутробное вынашивание плода у живородя­щих животных и человека. Начинается с процесса оплодотворения яй­цеклетки и завершается рождением плода. Беременность может быть одно- и многоплодной. Многоплодие более характерно для мелких животных. Продолжительность беременности у разных видов существенно различается: у мелких грызунов — от 12 до 40 суток, у кролика - около 30 сугок, у зайца - 50 суток, у кошек, собак, волков - 56-72 суток, у оленя и лося - 230 суток, у медведя -- 270 суток, у человека-280 суток, у китов

• 480-510 суток, у слонов - 660 суток. Во время беременности связь матери и развивающегося плода осуществляется через плаценту (см.).

Биогенетический закон - (см. Мюллера-Геккеля биогенетический закон).

Биология развития - раздел биологии, изучающий движущие силы и механизмы процессов индивидуального развития. Биология развития начала развиваться на основе экспериментального направления в эмбриологии, получившего название «механика развития». Современная биология развития является комплексной наукой, она сформировалась в результате интеграции эмбриологии, цитологии, генетики, физиологии, биохимии и молекулярной биологии. К числу достижений последнего времени в биологии развития следует отнести расшифровку фунда­ментальных основ механизмов реализации наследственной информации; раскрытие молекулярных механизмов злокачественного роста; разработку и внедрение в практику животноводства и медицины методов

130

экстракорпорального оплодотворения с последующей имплантацией эмб­рионов в матку; осуществление клонирования высших позвоночных.

Биоритмы (от греч. bios - жизнь, rhythmos - равномерный), рит­мы биологические — периодически повторяющиеся (циклические) коле­бания интенсивности и характера тех или иных биологических процессов и явлений. Биоритмы либо могут возникать как реакция на периодические изменения среды (экзогенные биоритмы), либо генерируются самим живым организмом (эндогенные биоритмы). Биоритмы в той или иной степени присущи для всех уровней иерархической организации живой материи (клеточный, тканевой, органный, организменный, популяци­онный, видовой и др). Различают биоритмы суточные, месячные, сезонные и др. Примерами биоритмов являются: сокращение сердца, чередование периодов сна и бодрствования и др. В процессе эмбриогенеза можно выявить различные проявления биоритмов.

Бластема (от греч. blastos - росток, зачаток) — 1) скопление малодифференцированных клеток, за счёт которых происходит активный рост и (или) регенерация тканей и органов; 2) группа мезенхимных клеток, из которых развивается новая особь при бесполом размножении кишечнополостных, червей и некоторых других животных; 3) по­верхностный слой цитоплазмы в центролецитальных яйцеклетках.

Бластогенез (от греч. blastos — росток, зачаток и genesis - развитие) - индивидуальное развитие многоклеточного организма из соматических клеток при бесполом (вегетативном) размножении.

Бластодерма (от греч. blastos - росток, зачаток и derma - оболочка, кожа) — 1) один или несколько слоёв однородных клеток, образующих стенку бластулы и окружающих бластоцель (при полном дроблении), либо нераздробившийся желток (при поверхностном дроб­лении); 2) слой клеток, образующих крышу дискобластулы (при дискои- дальном дроблении).

Бластодиск (от греч. blastos - росток, зачаток и diskos круг, диск)

• скопление цитоплазмы на анимальном полюсе яйцеклеток (для которых характерен дискоидальный споособ дробления). В процессе дробления бластодиск превращается в бластодерму, которая является крышей дискобластулы. Ряд авторов термин «бластодиск» применяют и для обозначения многоклеточной дискобластулы, хотя некоторые учёные для обозначения многоклеточной дискобластулы используют термин «зародышевый диск».

Бластомеры (от греч. blastos - росток, зачаток и meros - часть)

• клетки, образующиеся в процессе стадии дробления при развитии зародыша многоклеточных животных.

Бластопор (от греч. blastos - росток, зачаток и poros - проход, отверстие) - отверстие, при помощи которого полость гаструлы у многих многоклеточных животных сообщается с внешней средой.

131

Бластоцель (от греч. blastos - росток, зачаток и koilos - полый) - полость бластулы, первичная полость зародыша, ограниченная бласто­дермой. Заполнена жидкостью. Бластоцель располагается в центре бластулы (в случае целобластулы), эксцентрично (в случае дис­кобластулы). У некоторых форм бластулы бластоцель отсутствует (стерробластула, плакула, перибластула).

Бластоциста (от греч. blastos - росток, зачаток и kystis - пузырь)

• стадия эмбрионального развития млекопитающих животных и человека, следующая за морулой. Имеет вид пузырька, заполненного жидкостью. Бластоциста состоит из двух групп клеток - трофобласта и эмбриобласта. Из клеток эмбриобласта в дальнейшем будет формироваться зародыш, а клетки трофобласта принимают участие в формировании внезародышевых провизорных структур зародыша.

Бластула (от греч. blastos - росток, зародыш, побег), зародыш многоклеточных животных, образующийся на завершающей стадии периода дробления. У различных видов в зависимости от строения выделяют следующие виды бластул: целобластула, стерробластула, плакула, дискобластула, перибластула, стомобластула. Некоторые эмбриологи одним из видов бластул считают также и морулу.

Строение бластулы зависит от строения яйцеклетки (яйца) и ха­рактера дробления и является специфичным для определённых таксо­номических групп животных. Так, в результате полного дробления об­разуются целобластулы (например, у бесчерепных) либо стерробластулы (некоторые губки, кишечнополостные, черви, моллюски, членистоногие). При расположении бластомеров по завершению дробления в двух параллельных плоскостях образуется плакула (известковые губки, не­которые черви, асцидии). Результатом частичного дробления, проходящего на анимальном полюсе яйца, является дискобластула (скорпионы, головоногие моллюски, некоторые оболочники, хрящевые и костистые рыбы, рептилии, птицы, низшие млекопитающие). Поверхностное дробление на всей поверхности яйца образует перибластулу (этот тип бластулы характерен для большинства членистоногих). Своеобразное строение имеет стомобластула, образующаяся в эмбриогенезе известковых губок.

А у млекопитающих после стадии морулы образуется бластоциста, сходная по строению с бластулой ряда животных, но отличающаяся от них тем, что клеточный материал бластоцисты разделён на две части (эмбриобласт и трофобласт).

Блестящая оболочка яйцеклетки (см. Яйцевые оболочки).

Близнецы — два и более потомка, одновременно рождённые одной матерью. Различают однояйцевых и разнояйцевых близнецов.

Близнецы гетерозиготные (см. Близнецы разнояйцевые).

Близнецы монозиготныс (см. Близнецы однояйцевые).

132

Близнецы однояйцевые - одновременно родившиеся дети (двойни, тройни и т.д.), развившиеся из одной оплодотворённой яйцеклетки (монозиготные близнецы). В период дробления (или гаструляции) за­родыш делится на две (или более) части, каждая из которых затем развивается самостоятельно. Однояйцевые близнецы имеют одинаковый генотип, они всегда одного пола с одинаковой группой крови и очень похожи друг на друга.

Близнецы разнояйцевые - одновременно родившиеся дети (братья и сёстры - двойни, тройни и т.д.), развившиеся из разных яйцеклеток (гетерозиготные близнецы), овуляция и оплодотворение которых произошли в одно время. Разнояйцевые близнецы могут быть как оди­накового, так и разного пола и похожи друг на друга не более чем обычные братья и сёстры.

Борозды дробления — образующиеся в процессе дробления углуб­ления на поверхности зародыша, соответствующие плоскостям дробления.

Боталлов проток (ductus Botalli) - артериальный ствол, соеди­няющий у зародышей наземных позвоночных (в том числе и у человека) лёгочную артерию с нисходящей аортой. Проводит кровь из правого желудочка (или у ряда позвоночных из правого отдела единого желу­дочка) в нисходящую аорту, минуя не функционирующий ещё малый круг кровообращения, поскольку лёгкие во внутриутробном периоде не наполнены воздухом (то есть, отводит избыточное количество крови из лёгочной артерии). После рождения, с начала дыхания новорождённого атмосферным воздухом, боталлов проток сжимается в результате сок­ращения мышечных элементов его стенки, а затем зарастает (у человека - через 8-10 суток после рождения). У многих хвостатых земноводных, у ряда рептилий (гаттерии, некоторые виды черепах, аллигаторы) боталлов проток сохраняется пожизненно.

Боталлов проток является производным 6-й левой дуги жаберных артерий. Назван по имени итальянского врача и анатома Леонардо Бо- талло (1530- 1600).

Вегетативный (от лат. vegetativus - растительный) полюс яй­цеклетки - часть телолецитальной яйцеклетки, в которой сконцентри­ровано большое количество желточных включений. Будучи более тяжё­лым, вегетативный полюс обычно обращён вниз. Из материала вегета­тивного полюса у многих видов животных в дальнгейшем формируется энтодерма.

Вителлин (от лат. vitellus - желток) - фосфопротеид, входящий в состав желточных включений в яйцеклетках.

Вольфов проток или канал (мезонефральный проток) назван по имени отечественного эмбриолога К.Ф. Вольфа (1734-1794) —выводной проток первичной почки (мезонефроса) позвоночных животных. Закладывается в раннем эмбриогенезе (у человека, в частности, вольфов проток формируется в конце первого - начале второго месяца). В ходе

133

эмбрионального развития структуры вольфова протока принимают участие в формировании мочеточника, почечных лоханок, собирательных трубок. Кроме того, у самцов элементы вольфова протока принимают участие в формировании органов половой системы (из них образуется семявыносящий проток).

Вольфово тело (первичная почка, мезонефрос). Названо по имени отечественного эмбриолога К.Ф. Вольфа (1734 - 1794).

Закладывается в раннем эмбриогенезе (у человека, например, образуется в конце первого - начале второго месяца зародышевого развития). В процессах мочеобразования участвует незначительно (и в течение небольшого времени). На основе вольфова тела в раннем эмбриогенезе (у человека - на втором месяце эмбриогенеза) начинается формирование половых желез.

Ворсины хориона - выросты хориона. Различают первичные и вто­ричные ворсины хориона. Первичные ворсины состоят из трофобласта (хориального эпителия), а в составе вторичных ворсин имеются также мезенхима и кровеносные сосуды.

ВРТ (см.: вспомогательные репродуктивные технологии).

Вспомогательные репродуктивные технологии (ВРТ) - применяемые в животноводстве с середины XX в., а в медицине с 70-х годов XX в. методы, используемые в медицине с целью помощи бесплодным супружеским парам, а в животноводстве в процессе

селекционной работы:

• донорство гамет (ооцитов или сперматозоидов),

• замораживание гамет и эмбрионов (криоконсервация 1'амет и эмбрионов),

• интрацигоплазматическое введение сперматозоидов (ИКСИ),

• искусственное осеменение,

• культивирование эмбрионов после экстракорпорального оплодо­творения (до стадии бластоцисты),

• перенос гамет и зигот в маточные трубы,

• преимплантационная генетическая диагностика,

• размораживание гамет и эмбрионов,

• селекция эмбрионов (после экстракорпорального оплодотворе­ния),

• структурный анализ хроматина сперматозоидов (САХС),

• суррогатное материнство,

• трансцервикальный перенос эмбрионов,

• экстракорпоральное оплодотворение (ЭКО).

Вторичноротые - животные, у которых в процессе зародышевого развития на месте первичного рта (бластопора) образуется анальное отверстие, а дефинитивный рот возникает на противоположном конце тела. К вторичноротым относятся полухордовые, щетинкочелюстные, иглокожие и хордовые.

134

Гамоны (от греч. gamos — брак) — биологически активные ве­щества, выделяемые половыми клетками. Принимают участие в регуляции процессов взаимодействий мужских и женских половых клеток. Вещества, выделяемые яйцеклетками, получили название гиногамоны, а вещества, выделяемые сперматозоидами, — андрогамоны. Наиболее изучены гиногамон I и гиногамон II и андрогамоны I, II и III. Гиногамон I продлевает период подвижности сперматозоидов и активизирует их двигательную активность. Гиногамон И (фертилизин) вызывает агглюти­нацию сперматозоидов. Андрогамон I подавляет подвижность спермато­зоидов, андрогамон II инактивирует антифертилизин сперматозоида, андрогамон III вызывает разжижение поверхностного слоя яйцеклетки.

Выработка и выделение гамонов половыми клетками характерны для многих животных (моллюски, кольчатые черви, иглокожие, хордовые).

Гаметы (от греч. gametes- муж, супруг, gamete- жена, супруга)

• мужские и женские половые клетки. Мужские половые клетки - спер­матозоиды (см.), а женские - яйцеклетки (см).

Гастроцель (от греч. gaster - желудок и ко ilia - пустота, полость)

• полость гаструлы, образующаяся у зародышей многоклеточных животных, когда гаструляция осуществляется путём инвагинации. Стен­ка гастроцели образована первичной энтодермой, в дальнейшем гаст­роцель становится полостью дефинитивного кишечника. Синонимы тер­мина гастроцель - архентерон, первичная кишка.

Гаструла (от греч. gaster - желудок) - зародыш на стадии гаструляции.

Гаструляция (от греч. gaster - желудок) - период следующий за дроблением, процесс формирования двухлисткового или трёхлисткового зародыша. Гаструляция осуществляется посредством морфогенетических движений. В зависимости от типа бластулы и от того, какое из

морфогенетических движений преобладает (или является единственным механизмом гаструляции), различают следующие способы гаструляции: инвагинация, иммиграция, эпиболия, деляминация. Некоторые авторы в качестве отдельного способа гаструляции выделяют ещё и

подворачивание.

Гемопоэз (от греч. haima - кровь и poiesis - создание, творение) - кроветворени, развитие клеток крови. Различают эмбриональный гемопоэз (формирование крови как ткани) и постэмбриональный гемопоэз (регенерация крови, пополнение клеточных элементов крови взамен погибших). Уменьшение численности клеток крови происходит как в результате естественного их старения и последующей смерти, так и в результате повышенной гибели при воздействии повреждающих факторов (инфекции, химические загрязнения окружающей среды и др.).

Гемопоэз эмбриональный (см. Гемопоэз).

135

Генетическая диагностика (генетический анализ) (от греч. genos - род, происхождение + диагностика) - совокупность методов исследования наследственных свойств организма (его генотипа).

Генетическая диагностика предимплантационная - анализ гене­тических свойств полученного в результате экстракорпорального оплодотворения эмбриона перед его имплантацией в матку.

Генетическая инженерия (см.: генная инженерия).

Гензеновский узелок (первичный узелок) - утолщение эпибласта зародышевого диска птиц и зародышевого щитка млекопитающих. Обра­зуется в процессе перемещения клеточного материала в наружном за­родышевом листке во время подготовки ко второй фазе гаструляции. У зародыша человека гензеновский узелок формируется в конце второй недели развития зародыша. Представляет собой клеточный материал, из которого впоследствии дифференцируется прехордальная закладка. В начале второй фазы гаструляции клеточный материал гензеновского узелка перемещается в пространство между наружным и внутренними листками, а затем в конце второй фазы гаструляции переходит во внутренний зародышевый листок.

Генная (генетическая) инженерия (от греч. genos - род, проис­хождение + инженерия) - направление в молекулярной биологии, ис­пользующее возможности искусственных манипуляций с генами. К числу таких манипуляций с генами относятся: выделение конкретных инди­видуальных генов, их многократное размножение (клонирование), вклю­чение их в геном других организмов и др. Методы генетической инже­нерии начали создавать и внедрять в практику во второй половине XX века. В настоящее время с помощью методов генетической инженерии осуществляют в промышленном масштабе биосинтез многих практически важных для медицины, сельского хозяйства, ветеринарии и мик­робиологического производства веществ. Так, с помощью методов гене­тической инженерии удалось внедрить в геном бактерий человеческий ген, обеспечивающий синтез инсулина, и на этой основе создать производство инсулина высокой степени чистоты. Аналогичным образом организовали производство на основе микробиологического синтеза таких гормонов, как гормон роста (соматотропный гормон человека).

Геном - совокупность генов в гаплоидном наборе хромасом.

Генотип - совокупность всех наследственных свойств организма.

Генофонд (от греч. genos — род, происхождение и франц. fond- основание) - совокупность генов, которые имеются у особей данной популяции, группы популяций или вида.

Гибель клеток. Различают естественную гибель клеток (как ре­зультат процесса регуляции численности клеточных популяций в ор­ганизме с обязательным участием в этом процессе генетических ме­ханизмов) и патологическую гибель (как результат повреждения клеток). Основными способами клеточной гибели в многоклеточных организмах

136

являются некроз (см.) и апоптоз (см.). Главным отличием апоптоза от некроза является то, что некроз инициируется внешними факторами, а апоптоз вызывается факторами внутренними - активизацией генов, отвечающих за самоуничтожение клеток.

Гиногамоны (см.: Гамоны).

Гистогенез (от греч. hist os - ткань и genesis - развитие) - совокупность процессов, обеспечивающих в онтогенезе многоклеточных организмов формирование, существование и регенерацию тканей с при­сущими им органотипическими особенностями. В ходе гистогенеза осу­ществляются процессы детерминации, размножения клеток, их роста, дифференцировки, перемещения клеток, различные виды межклеточных взаимодействий, процессы генетически запрограммированной клеточной гибели и др.

Гистогенез репаративный - восстановление повреждённых или частично утраченных тканей.

Гистогенез эмбриональный - формирование тканей в эмбриогенезе из клеточного материала эмбриональных закладок.

Гистология (от греч. histos - ткань и logos — слово, понятие, учение) — наука, изучающая ткани многоклеточных животных.

Глобозооспермия (от лат. globus — шар и греч. zoon - животное и sperma - семя) - отсутствие акросомы в сперматозоидах.

Голобластические яйца (яйцеклетки) (от греч. holos - полный и blastos - росток, зародыш, побег) — яйца, которые претерпевают полное дробление. К голобластическим относят олиголецитальные яйца и часть телолецитальных (у которых содержание желтка не очень высокое).

Голобластический тип развития — развитие, при котором весь зародышевый материал идет на построение тела зародыша, например, у бесчерепных (ланцетник) и амфибий. Провизорные внезародышевые органы при этом не образуются.

Гонады (от греч. gone - зарождение + aden - железа) - половые железы, органы, в которых формируются половые клетки и вырабатыва­ются половые гормоны. В мужских гонадах (семенниках) формируются мужские половые клетки - сперматозоиды и вырабатываются мужские половые гормоны (андрогены), в женских гонадах (яичниках) развиваются яйцеклетки и образуются женские половые гормоны (эстрогены и прогестины). У ряда гермафродитных животных (плоские и малощетинко- вые черви, пиявки, усоногие рачки и др.) в организме одной особи имеются и мужские и женские гонады. У некоторых гермафродитных ви­дов (например, у брюхоногих моллюсков) гермафродитная гонада функ­ционирует сначала как семенник, а затем как яичник.

Гормоны (от греч. hormao - возбуждаю, привожу в действие) - биологически активные вещества, выделяемые эндокринными железами (а также отдельными эндокринными клетками, расположенными

137

практически во всех органах организма) и оказывающие специфическое целенаправленное действие на клетки, ткани и органы организма.

Гуморальная регуляция (от лат. humor - влага, жидкость) - ре­гуляция процессов жизнедеятельности организма, осуществляемая с помощью различных биологически активных веществ (выделяемых клет­ками, тканями и органами организма), переносимых посредством жидких сред организма (кровь, лимфа, тканевая жидкость). Ведущая роль в гу­моральной регуляции принадлежит гормонам. У высших позвоночных животных и человека гуморальная регуляция в значительной степени подчинена регуляции со стороны нервной системы. Исходя из этого следует говорить о нейрогуморальной регуляции жизнедеятельности организма.

Гуморальный (от лат. humor - влага, жидкость) - относящийся к жидким внутренним средам организма.

Девиация (от лат. deviatio - отклонение) — эволюционное изме­нение какого-либо органа на одной из средних стадий его развития. Девиация является одной из форм филэмбриогенеза. При возникновении девиации рекапитуляции становятся возможными только на стадиях индивидуального развития, предшествующих той, на которой возникла девиация.

Дегенерация (от лат. degeneratio - вырождение) - 1) вырождение, ухудшение из поколения в поколение свойств какого-либо организма в результате неблагоприятных условий существования; 2) перерождение, глубокие структурные изменения в тканях тела, сопровождающиеся появлением в них веществ, обычно чуждых данной ткани (жира, гиалина и т.д.); 3) то же, что биологическая редукция, т.е. упрощение, ослабление или почти полное исчезновение органов, не имеющих эволюционного значения (например, жабер у наземноживущих животных).

Дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК) - высокомолекулярные органические соединения, являющиеся основным структурным компонентом хромосом. Нуклеиновые кислоты представляют собой макромолекулу большой длины (например, в первой хромосоме человека длина ДНК достигает 7 см). ДНК состоит из чередующихся остатков моносахарида дезоксирибозы и фосфорной кислоты, соединённых с четырьмя азотистыми основаниями. В качестве азотистых оснований ДНК содержит аденин, гуанин, цитозин и тимин. Являются веществами, в которых закодирована наследственная информация. Осуществляют хранение и реализацию наследственной информации у большинства живых организмов. В клетках эукариот ДНК содержится главным образом в ядре в виде дезоксирибонуклеопротеидного комплекса, который является основой хромосом. Кроме того, ДНК, отличающаяся по строению от ядерной, содержится в митохондриях эукариотических клеток. В клетках прокариот ДНК организована в одну хромосому (нуклеоид) и представляет собой одну макромолекулу. Нуклеотидный

138

состав ДНК, выделенный из организмов разных видов, существенно различается, для структуры ДНК характерна видоспецифичность. Большинство природных ДНК имеют двуцепочечную структуру, линейную или кольцевую форму. В ряде вирусов обнаружены одноцепочечные ДНК, которые также имеют либо линейное, либо кольцевое строение. Нуклеиновые кислоты — это единственный тип молекул, способный к самовоспроизводству и кодированию генетической информации.

Деление клеток - форма размножения, характерная для прокарио­тических клеток, а также для большинства клеток, входящих в состав тела многоклеточных организмов. У бактерий деление осуществляется путём образования поперечной перегородки, чему предшествует удвоение (репликация) нити ДНК нуклеоида. У одноклеточных организмов, об­ладающих типичным клеточным ядром, деление вместе с тем является также и бесполым размножением, протекающим обычно в виде митоза. Наряду с делением надвое у многих простейших наблюдается и явление шизогонии (когда после ряда последовательных делений ядра цитоплазма сразу распадается на большое число одноядерных клеток).

Основным способом размножения соматических клеток у многок­леточных эукариотических животных организмов является митоз (см.), а в процессе развития половых клеток этих организмов отмечается также и мейоз (см.).

Деления (от лат. deletio - уничтожение) - тип хромосомной пе­рестройки, в результате которой выпадает участок генетического ма­териала. Вид мутации, при которой происходит потеря части генети­ческого материала из интерстициального района хромосомы. Делеция обычно возникает во время мейоза.

«Дети из пробирок» - нередко используемое понятие для обоз­начения детей, которые были зачаты в результате экстракорпорального оплодотворения с последующей имплантацией зародыша в матку.

Детское место (см. Плацента).

Дискобластула (от греч. diskos - диск и blastos - зачаток, росток) - тип бластулы, который образуется в результате дискоидального дробления. Этот тип бластулы характерен для зародышевого развития животных с телолецитальными меробластическими яйцами - скорпионов, головоногих моллюсков, некоторых оболочников, хрящевых и костистых рыб, рептилий, птиц, низших млекопитающих. Дискобластула представляет собой скопление клеток в виде диска (бластодерма), диск расположен на желтке. Между желтком и бластодермой расположено щелевидное пространство (бластоцель).

Дисплазия (от греч. dys — приставка, обозначающая отрицание + plasis - образование, формирование) - нарушение развития клеток и тканей органов, недоразвитие тканей или органов (например, дисплазия соединительной ткани, дисплазия того или иного сустава и др.).

139

Дорзовентральное (от лат. dorsum - спина и venter - живот) направление. В морфологии человека и животных - направление от спинной поверхности к брюшной. У раннего зародыша дорзовентральная ось идёт от зачатка нервной системы к зачатку кишечника.

Желток (дейтоплазма) - совокупность запасных питательных ве­ществ (трофических включений) в яйцеклетках, расположенных либо в виде гранул, либо в виде сплошной массы. Химический состав желтка: белки, жиры, углеводы, РНК, минеральные вещества. Основу желтка сос­тавляют липопротеиды и гликопротеиды. Количество и характер расп­ределения желтка используется в качестве классификаторных признаков при подразделении яйцеклеток на различные их типы. По количеству желтка яйцеклетки подразделяют на олиголецитальные (с небольшим содержанием желтка) и полилецитальные (со значительным содержанием желтка). По характеру распределения желтка среди яйцеклеток выделяют изолецитальные (равномерное распределение желтка в цитоплазме яйцеклеток), центролецитальные (желток концентрируется в центре яйцеклетки) и телолецитальные (желток сконцентрирован на одном из полюсов клетки). Содержанием желтка в яйцеклетках обусловлены их более крупные размеры по сравнению с мужскими половыми клетками.

Желточный мешок - провизорный орган, образующийся в эмбриогенезе головоногих моллюсков, хрящевых и костистых рыб, репти­лий, птиц, млекопитающих животных и человека. У большинства животных образуется путём обрастания желтка внезародышевой энтодермой и висцеральным листком спланхнотома внезародышевой мезодермы. Желточный мешок может формироваться и другими способами. Например, в эмбриогенезе человека желточный мешок образуется в результате обрастания внезародышевой мезенхимой желточного пузырька. У тех животных, у которых в желточном мешке содержится большое количество желтка, основной функцией желточного мешка является трофическая функция. В желточном мешке образуются также первые кровеносные сосуды, первые форменные элементы крови. В стенке желточного мешка также образуются и первичные половые клетки (гонобласты), которые затем мигрируют в развивающуюся гонаду. У большинства млекопитающих желточный мешок подвергается редукции и совместно с аллантоисом принимает участие в формировании пупочного канатика.

Женский пол (см. Пол).

Живорождение (вивипария) — способ воспроизведения потомства у животных, при котором зародыш развивается в материнском организме, получает питание от материнского организма (обычно через плаценту) и рождается в виде более или менее развитого детёныша, свободного от зародышевых огболочек.

Жизнеспособность - способность организма существовать в ме­няющихся (иногда очень значительно) условиях среды.

140

Забота о потомстве - вскармливание, уход и защита детёнышей, осуществляемые самкой, брачной парой или группой родственных животных.

Зародыш (эмбрион) - организм на эмбриональых стадиях своего развития от периода зиготы до рождения (у млекопитающих животных и человека) либо до вылупления из яйца (у яйцекладущих животных). В ходе развития эмбриона происходят следующие процессы: дробление, гаструляция, формирование комплекса осевых органов, образование тканей (гистогенез), формирование органов (органогенез). Применительно к человеку зародыш в возрасте до 8 недель называется эмбрионом, а на дальнейших этапах эмбриогенеза - плодом.

Зародышевые листки — слои тела зародыша многоклеточных жи­вотных, образующиеся в процессе гаструляции. У большинства животных и у человека выделяют три зародышевых листка: наружный - эктодерма, средний - мезодерма и внутренний - энтодерма. У амниот зародышевые листки подразделяют на зародышевую и внезародышевые части, т.е. у них различают зародышевую и внезародышевую эктодерму, зародышевую и внезародышевую мезодерму, зародышевую и внезародышевую энтодерму. Зародышевые листки состоят из клеток, которые различаются по форме, величине, взаиморасположению и другим морфофункциональным признакам. Материал каждого зародышевого листка в процессе эмбриогенеза развивается в соответствующие ткани и органы (см. эктодерма, мезодерма и энтодерма). Одноимённые зародышевые листки у представителей различных таксономических групп животных могут иметь наряду с чертами сходства также и существенные различия, которые обусловлены различными условиями, в которых существуют и развиваются эти организмы. Концепция о зародышевых листках является одной из основополагающих концепций эмбриологии. Наличие зародышевых листков в эмбриогенезе всех животных является одним из ведущих оснований единства происхождения животных.

Зародышевые оболочки (см. оболочки зародышевые).

Зародышевый диск — 1. Дисковидной формы скопление клеток, об­разующееся в процессе дискоидального дробления на анимальном полюсе зародыша. По завершении стадии дробления зародышевый диск называют также бластодермой (которая образует крышу дискобластулы). 2. Термин «зародышевый диск» применяют также и для обозначения двулисткового зародыша, который образуется на стадии гаструляции, в которую вступает дискобластула. 3. Дисковидной формы зародыш, образующийся в процессе эмбриогенеза человека по завершении первой фазы гаструляции, представляющий собой двулистковую структуру, наружным листком которого является дно амниотического пузырька, а внутренним - крыша желточного пузырька.

Зародышевый щиток - утолщённая центральная часть зародышево­го диска, по форме напоминающая щит.

141

Иерархия в биологических системах - функциональное соподчи­нение биологических систем низшего ранга системам более высокого ранга. Например, клетки существуют в составе тканей, ткани - в составе органов, а органы образуют системы органов и организм.

Икра - женские половые клетки (яйцеклетки, яйца) животных (иг­локожие, рыбы, амфибии и др.), вымётываемые в воду. Число икринок за одно икрометание у разных видов колеблется от нескольких десятков (некоторые рыбы семейства керчаковых) до сотен миллионов (у лун-рыб). Диаметр икринок колеблется от десятых долей миллиметра до нескольких миллиметров. К числу наиболее крупных относятся икринки лососевых рыб, их диаметр достигает 9 мм. Различают донную (откладываемую на дно водоёма, на водные растения либо зарываемую в донный грунт) и пелагическую икру (которая плавает в толще воды или у её поверхности).

Иммуноэмбриология - раздел иммунологии, изучающий иммуно­логические особенности эмбрионального развития. Исследует становле­ние антигенной структуры тканей в ходе эмбриогенеза, особенности имму­нологической регуляции эмбриогенеза животных и человека.

Имплантация (от лат. im - в + plantatio — сажание, пересадка) — прикрепление зародыша к стенке матки, внедрение зародыша в слизистую оболочку матки. Происходит на ранних этапах эмбрионального развития, например, в эмбриогенезе человека имплантация зародыша происходит на 7-8 сутки. В процессе имплантации зародыша человека выделяют 2 стадии: адгезия (прилипание) и инвазия (проникновение). По завершению имплантации зародыш человека полностью оказывается в эндометрии.

Индивидуальное развитие (см. онтогенез).

Индукторы (от лат. inductio - побуждение, наведение) - вещества, обычно белковой природы, выделяемые одной тканью (или эмбрио­нальным зачатком ткани) и вызывающие в другой, соседней ткани раз­витие (дифференцировку) в определённом направлении. Например, ней­ральный индуктор выделяется клетками спинной мезодермы и вызывает в прилегающей нейроэктодерме её дифференцировку в нервную ткань.

Индукция эмбриональная - взаимодействие между частями разви­вающегося организма у многих беспозвоночных и всех хордовых. В процессе эмбриональной индукции одна часть эмбриона - индуктор, приходя в контакт с другой его частью - реагирующей системой, определяет направление её развития. Явление эмбриональной индукции впервые описано Г. Шпеманом в 1901 г. при изучении у амфибий процессов формирования хрусталика глаза из эктодермального эпителия.

Инкубация (от лат. incubare — высиживать птенцов) -1. Выве­дение молодняка сельскохозяйственной птицы в инкубаторе. 2. Выведе­ние гусениц тутового шелкопряда из грены в инкубаториях. 3. Выдер­живание оплодотворённой икры рыб в водоёме или в рыбоводных аппа­ратах до выведения молоди. 4. Скрытое (без внешних проявлений) разм­

142

ножение и развитие в организме внедрившихся в него патогенных микроорганизмов.

Инстинкт (от лат. instinctus - побуждение) - форма поведения, представляющая собой совокупность сложных наследственно обус­ловленных актов поведения, присущих данному виду животных в опре­делённых условиях и возникающих в ответ на внешние и внутренние раздражения. В зависимости от их биологического значения инстинкты подразделяют на пищевые, оборонительные, половые, родительские, стад­ные и др.

Интеграция (от лат. integratio - восстановление, восполнение) - объединение частей биологической системы в единое целое, координация действия разных частей целостной системы. Интеграция живых систем осуществляется на разных уровнях их организации - молекулярном, клеточном, тканевом, органнном, организменном, популяционном, видовом и т.д. В организме человека и животных интеграцию осу­ществляют нервная, эндокринная и иммунная системы.

Интерлейкины — биологически активные низкомолекулярные бел­ковые вещества, которые вырабатываются лейкоцитами, некоторыми клетками соединительных тканей, эндотелиоцитами и рядом других клеток организма. Обладают способностью стимулировать рост и диф­ференцировку клеток. Принимают участие в регуляции межклеточных взаимодействий различных клеток, участвуют в процессах воспаления, иммунного ответа, гемопоэза. К настоящему времени выделено несколько видов интерлейкинов, среди которых наиболее подробно изучены интсрлейкин-1, интсрлейкин-2, интерлейкин 3 (см.).

Интерлейкин-1. Первоначально был обнаружен в макрофагах, за­тем выявили, что он синтезируется и рядом других клеток высших животных. У человека найдены две разновидности интерлейкина-1 (альфа и бета). Воздействие интерлейкина-1 приводит к многообразным биологическим эффектам (повышение температуры тела, стимуляция син­теза простагландинов, усиление синтеза коллагена эпидермальными клетками, резорбция костной ткани и дегенерация хрящевой ткани). Кроме того, он способствует размножению, созреванию и активизации Т- и В- лимфоцитов, обладает противоопухолевым эффектом, непосредственно действуя на некоторые типы опухолевых клеток.

Интерлейкин-2 (Т-клеточный ростовой фактор). Основная роль интерлейкина-2 в организме заключается в стимуляции синтеза ДНК и активизации пролиферации Т- и В-лимфоцитов.

Интерлейкин-3 синтезируется Т-лимфоцигами, активизированными антигеном. Стимулирует пролиферацию и дифференцировку предшествен­ников эритроцитов, мегакариоцитов, эозинофилов, макрофагов, а также развитие стволовых клеток костного мозга.

Интерсексуальность (от лат. inter - между и sexits - пол) - наличие у раздельнополой особи признаков обоих полов (причём, эти

143

признаки развиты не полностью). Интерсексуальность может возникать в результате генетических нарушений (зиготная интерсексуальность) либо при нарушении нормального функционирования эндокринных желез (гипофиз, кора надпочечников, половые железы). Эмбриональное развитие такого организма начинается нормально, но с определённого момента продолжается по типу другого пола. Причём, чем раньше проявляются отклонения в дифференцировке пола организма, тем резче выражена у него интерсексуальность.

Интранатальный (от лат. intra - внутри и natalis - относящийся к рождению) — период жизни плода, соответствующий родам.

Интрон (англ. intron, intervening sequence — промежуточная последовательность) - участок гена (ДНК) эукариотических клеток, который не несёт информации о строении белков. Интроны разделяют друг от друга экзоны (см.). Функции интронов до настоящего времени не выяснены. Предполагают, что наличие интронов является отражением эволюции геномов. Ряд авторов связывают факт наличия интронов с процессами проникновения вирусов в клетки. В процессе транскрипции РНК транскрибируется со всего гена, включая и интронные участки, при этом образуется предшественница информационной РНК (про- иРНК). А в ходе процессинга участки, транскрибированные с интронов теряются и в результате этого формируется информационная РНК.

Инфантилизм (от лат. infantilis - недоразвитый, детский) - не­доразвитость организма или его органов и систем органов, сохранение у взрослых особей свойств, присущих детскому организму.

Искусственное осеменение (см. осеменение искусственное).

Камбиальные клетки - 1. Клетки камбия растений. 2. Малодиффе- ренцированые клетки в различных тканях организма животных и человека, которые дифференцируясь, способны превращаться в высокоспе­циализированные клеточные элементы. Например, среди клеточных эле­ментов соединительной ткани имеются адвентициальные клетки, которые при их дифференцировке способны превращаться в дифференцированные фибробласты, миофибробласты, в жировые клетки.

Камбий (от лат. cambium — обмен, смена). 1. У растений камбием называют однорядный слой клеток образовательной ткани, за счёт которого осуществляется рост стебля и корня в толщину. 2. У животных камбием называют совокупность малодифференцированных клеточных элементов в различных тканях, которые служат источником формирования дифференцированных (специализированных) клеток.

Капацитации (от лат. capacitas - способность) - приобретение мужскими половыми клетками (сперматозоидами) способности к проник­новению в яйцеклетку через её оболочки. Эта способность осуществляется в половых путях женского организма под влиянием химических веществ, вырабатываемых в матке и яйцеводе. Сущность капацитации заключается в удалении с поверхности сперматозоида веществ, которые блокируют

144

акросомную реакцию. Время, за которое осуществляется процесс капацитации, у разных видов различается и обычно колеблется в пределах от 2 до 6 часов. Например, период завершения капацитации у крысы равен 2-3 часа, у кролика - 5-6 часов.

Карункул(а) (лат. caruncula - уменьшительное от слова саго - мясо) - структура материнской части плаценты у животных, для которых характерен котиледонный тип плаценты. Представляет собой утолщение (возвышение) слизистой оболочки матки, в которое врастает котиледон. В области карункулов расположена густая сеть кровеносных сосудов.

Климакс (от греч. klimax - лестница) - 1. Заключительное, отно­сительно устойчивое состояние экосистем, рассматриваемое как за­вершающий этап сукцессионных преобразований экосистем. 2. Период перехода от половой зрелости к пожилому возрасту, период угасания половой функции. Наиболее выражен у человека и других приматов. У большинства животных климакс не выражен, так как у них после уга­сания половой функции быстро наступает одряхление и гибель.

Котиледон (от греч. cotyla - чаша) — структурно-функциональная единица плодной части плаценты. Представляет собой группу ворсин хориона, врастающих в карушсул слизистой оболочки матки. Распо­ложение ворсин хориона в виде скоплений или островков (котиледонов) характерно для котиледонной плаценты, присущей, например, жвачным животным (представителям семейств оленевых, оленьковых, жирафовых, вилорогих и полорогих). Нередко в качестве синонима для слова котиледон употребляют термин ила центом.

Криоконсервация - сохранение в течение длительного времени биологических объектов (спермы, яйцеклеток, эмбрионов и др.) с использованием низких температур (например, хранение спермы в сосудах с жидким азотом).

Крипторхизм (от греч. kryptos - скрытый и orchis - яичко) - нарушение развития половой системы у особей мужского пола, при ко­тором одно или оба яичка не опустились в мошонку и находятся в брюшной полости, либо в паховом канале.

Критические периоды развития - периоды в эмбриогенезе, во время которых зародыш наиболее чувствителен к действию различных неблагоприятных факторов. Согласно представлениям П.Г. Светлова, критические периоды - это короткие периоды, во время которых не происходит никаких видимых преобразований в организме эмбриона, но в это время программируется (детерминируется) течение следующего периода эмбриогенеза. Так как детерминация связана с экспрессией определённых генов, экспрессия генов предполагает деспирализацию участков ДНК. А это является одним из факторов, повышающих возмож­ность воздействия на те или иные участки ДНК различных негативных факторов. В эмбриогенезе человека один из критических периодов

145

развития по времени совпадает с процессом имплантации (7-8 сутки эмбриогенеза).

Куколка — 1. Стадия онтогенеза насекомых с полным превращени­ем, следующая за личинкой. Куколка не питается и обычно неподвижна. Во время стадии куколки насекомое переходит из личиночной стадии в имагинальную, превращается во взрослую особь — имаго. При этом большинство личиночных органов подвергаются разрушению, а имагинальные органы образуются заново из особых зачатков, называемых имагинальными дисками. 2. Личинка голотурий во время перехода от свободного к прикреплённому (донному) образу жизни.

Культивирование клеток и тканей (культура клеток и тканей) - длительное сохранение и выращивание в искусственно созданных усло­виях клеток и тканей. В зависимости от места культивирования био­логического объекта различают культуры клеток и тканей вне организма (культуры in vitro), культуры клеток и тканей в организме (культуры in vivo). Среди них можно выделить ряд разновидностей: однослойные культуры, культуры в виде суспензий клеток, органные культуры. Разнообразные методы культивирования клеток и тканей используют как при изучении биологических свойств культивируемых объектов, так и для прикладных целей (выращивание тех или иных биологических структур для последующего их применения с целью лечебной коррекции различных патологических процессов).

Культивирование эмбрионов после экстракорпорального оплодотворения - поддержание в искусственной питательной среде жизнедеятельности эмбриона, полученного в результате экстра­корпорального оплодотворения (как правило, с целью последующей имплантации этого эмбриона в матку для последующего его развития).

Лактация (от лат. lacto - кормлю молоком) — образование и на­копление молока в молочных железах женских особей млекопитающих и периодическое его выведение при сосании или доении. Лактация начи­нается после родов и продолжается до перехода детёныша на другие виды пищи, после чего постепенно затухает. Продолжительность лактации у различных млекопитающих варьирует от 10-20 дней (у некоторых мелких грызунов) до 25 месяцев (у кашалота).

Лактотропный гормон (от греч. lacto - кормлю молоком и tropos - поворот, направление) - гормон позвоночных, вырабатываемый ацидо­фильными клетками аденогипофиза. Обладает широким спектром дейс­твий. У млекопитающих стимулирует развитие молочных желез и лак­тацию, проявление материнского инстинкта.

Личинка — постэмбриональная стадия развития многих беспозво­ночных и некоторых представителей позвоночных животных (рыб, амфибий), у которых запасы питательных веществ в яйцеклетках недоста­точны для завершения морфогенеза. Личинки ведут самостоятельный образ жизни, активно питаются, растут, развиваются. У некоторых бес­

146

позвоночных в процессе личиночного развития личинки неоднократно претерпевают линьку, т.е. меняют плотную кутикулу, размеры которой препятствуют дальнейшему росту личинки. У личинок имеются прови­зорные органы, которые отсутствуют у взрослых форм этого вида, в то же время у них отсутствуют многие органы, присущие взрослым особям этого вида. Различают множество форм личинок: планула (у кишечнопо­лостных), трохофора (у кольчатых червей и моллюсков), науплиус (у ра­кообразных), гусеница (у бабочек), диплеврула (у иглокожих), головастик (у бесхвостых амфибий) и др. У некоторых видов личинки способны к размножению.

Личинок формы (см. Личинка)

Лютеинизирующий гормон - гонадотропный гормон, синтезируемый базофильными клетками аденогипофиза. Способствует формированию жёл­того тела в яичниках у особей женского пола, а у мужских особей активизирует секреторную деятельность интерстициальных эндокриноцитов семенников (клеток Лейдига).

Медиаторы (от лат. mediator - посредник) - нейротрансмиттеры, физиологически активные вещества, с помощью которых в структурах нервной системы осуществляется контактное межклеточное взаи­модействие. Медиаторы участвуют в передаче нервных импульсов с одной нервной клетки на другую и с двигательного нервного окончания на рабочий орган. Механизм действия медиаторов заключается в том, что они накапливаются в терминалях аксонов, выделяются в синаптическую щель, диффундируют к постсинаптической мембране и вызывают изменение биопотенциала этой клетки. В нервной системе позвоночных роль медиаторов выполняют ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин, гаммааминомасляная кислота и некоторые другие вещества.

Мезенхима (от греч. mesos - средний и enhyma - налитое) - эмбриональная соединительная ткань большинства многоклеточных животных и человека. Образуется за счёт клеток, выселяющихся из разных зародышевых листков (эктодермы, энтодермы и мезодермы). По источникам возникновения мезенхиму подразделяют на эктомезенхиму и энтомезенхиму. Источником энтомезенхимы являются энтодерма и ме­зодерма, а источником эктомезенхимы является клеточный материал нервных валиков (нервного гребня), возникающих из нейроэктодермы. У позвоночных животных и человека энтомезенхима является источником формирования различных видов соединительных тканей, кровеносных сосудов и форменных элементов крови, гладкой мышечной ткани, входя­щей в состав внутренних органов. Из эктомезенхимы развиваются сое­динительные ткани челюстно-лицевой области, костная и хрящевая ткани лицевой части черепа, большая часть висцерального скелета, микроглия, часть дермы кожи.

Мезодерма (от греч. mesos - средний и derma - кожа) - средний зародышевый листок у многоклеточных животных (кроме губок и кишеч­

147

нополостных) и человека. Располагается между эктодермой и энтодер­мой. У позвоночных мезодерма подразделяется на сегментированную спинную часть (сомиты, нефрогонотомы) и несегментированную брюшную часть - спланхнотом, состоящий из париетального и висцерального листков, между которыми располагается вторичная полость тела целом). Сомит в свою очередь подразделяется на дерматом, миотом и склеротом. Из мезодермы впоследствии образуются скелетные мышцы, рыхлая и плотная соединительная ткань кожи, скелетные соединительные ткани, миокард и эпикард сердца и др.

Менструальный цикл (от лат. menstruus - ежемесячный) - поло­вой цикл самок приматов (в том числе и человека) в период половозрелого возраста, внешним проявлением которого является кровотечение в матке (менструация). В менструальном цикле выделяют следующие фазы: менструальная, постменструальная и пременструальная. Регуляция менструального цикла осуществляется на основе циклических процессов гормональной активности гипоталамуса, гипофиза и яичников. В случае, если беременность не наступила (при отсутствии оплодотворения яйцеклетки и имплантации зародыша в стенку матки), происходит отторжение функционального (поверхностного) слоя эндометрия, что сопровождается небольшими кровотечениями. Длительность менструального цикла у каждого индивида постоянна и у разных женщин колеблется в пределах 21—30 суток (наиболее часто встречающаяся продолжительность менструального цикла - 28 суток). Менструальный цикл синхронизирован с овариальным циклом.

Меробласгические яйца (яйцеклетки) (от тег os - часть и blastos

• росток, зародыш, побег) - яйца (яйцеклетки), для которых свойственно частичное дробление. Меробластическими являются телолецитальные яйцеклетки с большим содержанием желтка. Такие яйцеклетки свойственны головоногим моллюскам, акулам, рептилиям, птицам, некото­рым низшим млекопитающим (однопроходным).

Меробластический тип развития - развитие зародыша, в ходе которого клеточный материал зародыша подразделяется на зародышевый (из которого формируется тело зародыша) и внезародышевый материал (идущий на формирование провизорных внезародышевых органов).

Метаплазия (от греч. metaplasso - преобразую, превращаю) - превращение одного типа ткани в другой, отличающийся от исходного морфологическими и функциональными свойствами. У позвоночных ме­таплазия достоверно выявлена при регенерации хрусталика и сетчатки глаза у хвостатых амфибий. При этом пигментные клетки радужной оболочки превращаются в клетки хрусталика.

Микроэволюция (от греч. micros - малый и evolutio - развёрты­вание) — эволюционные преобразования внутри вида (на уровне попу­ляций), которые приводят к изменению генофонда этих популяций, внутривидовой дивергенции и образованию новых видов. Происходит на

148

основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора. Следует подчеркнуть, что мутации являются единственным источником появления качественно новых признаков, а естественный отбор - единственным творческим фактором микроэволюции. Масштаб времени микроэволюции - от сотен до тысяч лет.

Морфогенез (от греч. morphe - форма и genesis - происхождение, возникновение) - формообразование, возникновение морфологических признаков в ходе развития. В ходе морфогенеза имеют место следующие процессы: размножение клеток, рост клеток, клеточные перемещения, детерминация, дифференцировка, генетически запрограммированная клеточная гибель, индукция и др.

Морфология (от греч. morphe - форма и logos - слово, понятие, учение) - комплекс научных дисциплин, исследующих закономерности строения растительных и животных организмов, процессы формо­образования (морфогенеза), а также закономерности исторического и индивидуального развития организмов.

Морфология животных - комплекс научных дисциплин, исследующих закономерности строения, происхождения и морфогенеза животных клеток, тканей и организмов. К числу наук, исследующих морфологию животных (и человека), относятся: цитология, эмбриология, биология развития, гистология, анатомия человека, антропология, сравнительная анатомия, палеозоология и др.

Мужской пол (см. Пол).

Мюллера-Геккеля биогенетический закон (биогенетический за­кон Мюллера-Геккеля). Сформулированный Ф. Мюллером (1864) на основе своих фактических данных и уточнённый Э. Геккелем (1866) за­кон, показывающий взаимоотношение процессов индивидуального (онтогенеза) и исторического (филогенеза) развития организмов. Согласно этому закону, онтогенез любого организма есть краткое и сжатое повторение филогенеза данного вида.

Нейрула (лат. neurula - уменьшительное от греч. neuron - нерв) - зародыш хордовых в период нейруляции.

Нейруляция — следующая за гаструляцией стадия эмбриогенеза. Представляет собой процесс образования зачатка центральной нервной системы - замыкание нервной пластинки и формирование из неё нервной трубки. К концу нейруляции зародыш приобретает план строения взрослого организма. На спинной стороне зародыша под эпителием располагается нервная трубка, под ней - хорда, а под хордой — кишечная трубка.

Некроз (от греч. nekrosis - омертвение) - гибель в живом ор­ганизме клеток, а также частей органов и органов. Происходит главным образом под воздействием различных факторов (физических, химических, биологических). Типичным примером некроза является гибель клеток и тканей В ходе воспалительной реакции организма. В процессе некроза

149

нарушается проницаемость клеточных мембран, происходит набухание мембранных структур клетки, нарушаются функции субклеточных компо­нентов клетки и клетки в целом. В клетке прекращается синтез нук­леиновых кислот, белков, АТФ, происходит нарушение структуры ДНК. Затем в клетке активизируются лизосомальные ферменты, что приводит к лизису, разрушению клетки. Остатки погибших в результате некроза клеток утилизируются затем фагоцитами.

Неоплазия (от греч. neos — новый и plasma — образование) — патологический процесс формирования и роста опухоли. Возникает в результате нарушения регуляторных механизмов, контролирующих про­лиферацию и рост клеток, вследствие чего наступает автономный не­контролируемый рост клеток и тканей, приводящий к формированию опухоли.

Нервная пластинка (медуллярная пластинка, нейроэкгодерма) —

эмбриональный зачаток нервной системы хордовых животных и человека. Нервная пластинка обособляется в наружном зародышевом листке из участков, расположенных дорзально по средней линии тела.

Нервная трубка - зачаток нервной системы хордовых животных и человека, образующийся из материала нервной пластинки на стадии нейруляции. В процессе нейруляции нервная пластинка прогибается по средней линии, в результате чего образуется нервный желобок. Затем края нервного желобка срастаются и формируется нервная трубка, которая в процессе формирования отделяется от эктодермы и погружается под эктодерму. Часть материала нервной пластинки (нервные валики), которая не вошла в состав нервной трубки, формирует нервный гребень.

Нервный гребень - клеточный материал нервных валиков, который после завершения нейруляции располагается над нервной трубкой (между нервной трубкой и эктодермальным кожным эпителием). В дальнейшем клеточный материал нервного гребня принимает участие в формировании нервных ганглиев, пигментных клеток, одиночных эндокринных клеток, расположенных в стенках практически всех органов. Из клеточного материала нервного гребня формируется также эктомезенхима, из которой образуются соединительнотканные структуры черепа, значительная часть висцерального скелета, микроглия, часть дермы кожи.

Нерест - вымётывание водными животными (рыбами,

круглоротыми и др.) половых продуктов (икры и молок), в процессе

которого происходит оплодотворение яйцеклеток сперматозоидами. У многих животных нерест приурочен к тем или иным сезонам года.

Нерестилище - место, в котором обычно происходит нерест тех или иных видов водных животных.

Нимфа (от греч. nymphe - личинка) - стадия онтогенеза членис­тоногих, не имеющих стадии куколки (клещи, таракановые, полужёстко- крылые и др.). Предшествует имагинальной стадии. Нимфа сходна с взрослой формой, от которой отличается недоразвитием половой системы,

150

а у крылатых насекомых и крыльев. Превращается во взрослую форму особи после многократных линек.

Нормозоосперомия (от лат. norma — образец, норма и греч. zoon - животное и sperma - семя) - содержание сперматозоидов в эякуляте в пределах нормы (20-40 млн. сперматозоидов в одном миллилитре эякулята).

Оболочка оплодотворения - оболочка, образующаяся на поверх­ности яйцеклеток после оплодотворения и препятствующая проникнове­нию избыточных сперматозоидов в яйцеклетку. Образование оболочки оплодотворения изучено наиболее полно у иглокожих. В формировании оболочки оплодотворения принимают участие кортикальные гранулы, расположенные в периферических участках яйцеклетки. После про­никновения сперматозоида кортикальные гранулы разрушаются и их содержимое выделяется на поверхность оолеммы.

Оболочки зародышевые - провизорные органы некоторых беспоз­воночных и всех высших позвоночных, необходимые для обеспечения жизнедеятельности эмбриона и защиты его от повреждений. К числу зародышевых оболочек относят: амниотическую оболочку, серозную обо­лочку, хорион, аллантоис. Функции амниотической оболочки:

1. создание водной среды для развития зародыша;

2. защитная;

3. трофическая (на заключительных этапах эмбриогенеза эмбрион заглатывает амниотическую жидкость).

Серозная оболочка у рептилий и птиц выполняет защитную функцию, а также участвует в газообмене. Аллантоис у птиц и рептилий служит для хранения вредных продуктов обмена веществ зародыша. Кроме того, у всех амниот в аллантоисе образуются форменные элементы крови и кровеносные сосуды, аллантоис также принимает участие в обеспечении газообмена зародыша. У плацентарных млекопитающих аллантоис совместно с желточным мешком принимает участие в формировании пуповины. У млекопитающих аллантоис принимает также участие в формировании мочевого пузыря, а у птиц и рептилий - в формировании стенки клоаки. Хорион у плацентарных млекопитающих вместе с аллантоисом формирует плодную часть плаценты. См. также статьи, посвящённые соответствующим зародышевым оболочкам.

Оболочки яйцевые (см. яйцевые оболочки). Овариально­менструальный цикл — синхронно происходящие циклические изменения в яичнике и матке приматов, в процессе которых формируются зрелые яйцеклетки и вырабатываются женские половые гормоны (см. Овариальный цикл и менструальный цикл).

Овариальный цикл - процессы циклических изменений в яичнике. В овариальном цикле приматов выделяют следующие стадии:

1. фолликулярная (происходит быстрый рост фолликулов и затем выработка эстрогенов);

151

2. овуляция (выход зрелых яйцеклеток из яичника);

3. формирование и функционирование жёлтого тела (выработка гормонов, в основном - прогестерона).

Овариальный цикл синхронизирован с менструальным циклом.

Олигозооспермия (от греч. oligos - немногочисленный, незначи­тельный; zoon - животное и sperma - семя) - сниженное содержание сперматозоидов в эякуляте по сравнению с нормозооспермией (ниже 20 млн. перматозоидов в одном миллилитре эякулята).

Онтогенез (от греч. ontos - сущее и genesis - развитие, происхож­дение) - процесс индивидуального развития организмов от образования зиготы до смерти. У многоклеточных организмов выделяют следующие основные периоды онтогенеза:

1. предзародышевый (проэмбриональный), включающий развитие половых клеток (прогенез, гаметогенез) и оплодотворение;

2. зародышевый (эмбриональный), состоящий из ряда последова­тельно протекающих периодов - от стадии зиготы до выхода зародыша из яйцевых и зародышевых оболочек;

3. послезародышевый (постэмбриональный), в котором выделяют в свою очередь ряд стадий;

4. взрослое состояние организма, которое завершается периодом старения.

Различают три типа онтогенеза животных в зависимости от характера протекания эмбрионального периода онтогенеза:

1. личиночный (после раннего выхода из зародышевых оболочек организм некоторое время живёт в форме личинки, которая существенно отличается от взрослой формы; личиночная стадия у ряда животных завершается метаморфозом);

2. яйцекладный (развитие зародыша происходит внутри яйца, личиночная стадия отсутствует).

3. внутриутробный (развитие эмбриона происходит внутри организма матери. У плацентарных млекопитающих связь организма зародыша и организма матери осуществляется с помощью плаценты).

Оогамии (от греч. ооп - яйцо и gamos - брак) - способ полового размножения, при котором в ходе оплодотворения во время формирования зиготы сливаются половые клетки, резко различающиеся по своим свойствам (форме, размерам, подвижности). У большинства животных женские гаметы имеют более крупные размеры и являются непод­вижными, а мужские гаметы являются более мелкими, как правило, под­вижны, имеют один или несколько жгутиков.

Оолемма (см. Яйцевые оболочки).

Оплодотворение — процесс слияния мужской половой клетки (сперматозоида) и женской половой клетки (яйцеклетки), в результате которого формируется зигота. У животных процессу оплодотворения предшествует процесс осеменения. В процессе оплодотворения выделяют

152

обычно три стадии: 1) дистантная; 2) контактная; 3) синкарион. У многих видов в реализации дистантной фазы оплодотворения ведущая роль принадлежит особым биологически активным веществам, вырабаты­ваемым гаметами, которые получили название гамоны (см.)- Гамоны при­нимают участие в регуляции процессов взаимодействий мужских и женских половых клеток. Вещества, выделяемые яйцеклетками, получили название гиногамоны, а вещества, выделяемые сперматозоидами, - андрогамоны. У животных контактная стадия включает в себя разрушение яйцевых оболочек и проникновение сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки. Разрушение яйцевых оболочек происходит в результате воздействия на них гидролитических ферментов, которые содержатся в акросоме сперматозоидов. Так как яйцеклетки у большинства видов имеют несколько яйцевых оболочек, то для разрушения этих оболочек недостаточно того количества гидролитических ферментов, которые содержатся в акросоме одного сперматозоида. Поэтому для того чтобы произошло оплодотворение, например, у млекопитающих, необходимо, чтобы к яйцеклетке подошло несколько сот сперматозоидов (акросомы которых смогут разрушить какие-то участки яйцевых оболочек, что создаст предпосылки для проникновения сперматозоида в яйцеклетку).

Оплодотворение наружное - способ оплодотворения, при котором слияние мужских и женских половых клеток осуществляется вне организма, во внешней среде.

Оплодотворение искусственное — метод экспериментальной эмбриологии, а также один из методов вспомогательных репродуктивных технологий - способ оплодотворения, при котором процесс оплодотво­рения (слияния мужской и женской половых клеток) происходит в ис­кусственно созданных для этого условиях, в искусственной питательной среде, обеспечивающей жизнедеятельность мужских и женских гамет. Оплодотворение искусственное широко применяется в животноводстве, при селекции домашних животных и культурных растений. В медицинской практике искусственное (экстракорпоральное) оплодотворение, как один из методов вспомогательной репродукции человека, используется для помощи бесплодным супружеским парам.

Оплодотворение внутреннее - способ оплодотворения, при котором слияние мужских и женских гамет происходит внутри организма, в половых путях особи женского пола.

Оплодотворение экстракорпоральное - частный случай искус­ственного оплодотворения у животных, для которых характерно внут­реннее оплодотворение (как экспериментальный метод либо как вспо­могательная репродуктивная технология), а также у человека (в качестве вспомогательной репродуктивной технологии).

Осеменение — сближение гамет (сперматозоидов и яйцеклеток) у животных организмов, предшествующее оплодотворению. Основные типы осеменения - наружное, внутреннее и наружно-внутреннее. При наружном

153

осеменении и женские и мужские половые клетки выделяются во внешнюю среду, где и происходит осеменение, а затем оплодотворение. При внутреннем осеменении сперма вводится самцом в половые пути самки. При наружно-внутреннем осеменении самец выводит сперму во внешнюю среду, после чего она захватывается самкой (вводится в её половые пути).

Осеменение искусственное - метод искусственного введения спермы в половые пути особи женского пола с целью оплодотворения.

Паренхима (от греч. parenchyma - налитое рядом) - термин, при­меняемый для обозначения основных функциональных структур (тканей) ряда органов (печень, селезёнка, различные железы). Согласно возникшим ещё на заре формирования морфологии представлениям, внутренние органы состоят из паренхимы и стромы, которая создаёт каркас органа и обеспечивает условия для функционирования паренхимы.

Паренхимула - двуслойная пелагическая личинка многих губок и книдарий, которая развивается из целобластулы.

Педогенез (от греч. pais - дитя и genesis - развитие) - одна из форм партеногенетического размножения, заключающаяся в том, что внутри организма личинок развиваются неоплодотворённые яйцеклетки, дающие начало новым организмам. Новые организмы вначале существуют внутри личинки, питаясь её тканями, как эндопаразиты, а затем разрывают кутикулу этой личинки и переходят к свободному существованию. Явление педогенеза было открыто в 1862 г. Н.П. Вагнером у двукрылых насекомых семейства галлиц. Термин «педогенез» был предложен К.Э. Бэром (1865). Примеры педогенеза были впоследствии обнаружены у жуков, трематод, некоторых ракообразных.

Первичная бороздка - углубление по средней линии первичной полоски (см.) в дискобластуле птиц и зародышевом щитке млекопитаю­щих. Первичная бороздка вместе с первичной ямкой, образующейся в процессе перемещения клеточного материала первичного (гензеновского) узелка, формирует щелевидной формы бластопор.

Первичная кишка (см.: Гастроцель).

Первичная полоска - участок продольного срединного утолщения эпибласта зародышевого диска птиц и зародышевого щитка млекопита­ющих. Образуется в процессе перемещения клеточного материала в на­ружном зародышевом листке во время подготовки ко второй фазе гаструляции. У зародыша человека первичная полоска формируется в конце второй недели развития зародыша. Представляет собой клеточный материал, из которого впоследствии дифференцируется мезодерма. На переднем (головном) конце первичной полоски формируется гензеновский узелок. Во время второй фазы гаструляции материал пер­вичной полоски перемещается в пространство между наружным и внут­ренними листками, располагаясь по бокам от хордальной закладки и вместе с ней формируя средний зародышевый листок.

154

Первичноротые - животные, характеризующиеся тем, что в эмбрио­генезе бластопор (первичный рот) или его часть превращается у них в ротовое отверстие. К первичноротым относятся большинство типов беспозвоночных животных.

Первичные половые признаки - совокупность морфофункциональных особенностей, которые определяют основные различия между самцами и самками у животных (между мужчиной и женщиной у человека). К первичным половым признакам самцов млекопитающих относятся семенники, семяотводящие пути, предстательная железа и другие акцессорные железы половой системы, половой член. У самок к первичным половым признакам относятся яичники, яйцеводы (маточные трубы), матка, влагалище.

Первичный узелок (см. Гензеновский узелок).

Плацента (лат. placenta от греч. placus - лепёшка) - детское место, провизорный орган, осуществляющий связь между организмом матери и зародышем в период эмбрионального развития у некоторых беспозвоночных и многих хордовых, в том числе почти у всех млеко­питающих. В плаценте подразделяют материнскую и плодную части. Ма­теринскую часть плаценты образует функциональный слой эндометрия (слизистой оболочки матки), а плодная часть плаценты представлена ворсинчатой частью хориона. Плацента выполняет следующие основные функции: трофическую, дыхательную, выделительную, эндокринную, барьерную.

Плацент классификации. В зависимости от формы плаценты выде­ляют следующие типы плацент (анатомическая классификация плацент): дискоидальная, диффузная, множественная (котиледонная), поясная (зонарная). В зависимости от структуры плаценты и способов вза­имодействия плодной и материнской частей (гистологическая класси­фикация) выделяют следующие типы плацент: эпителиохориальная, дес- мохориальная, вазохориальная (эндотелиохориальная), гемохориальная. В зависимости от наличия или отсутствия ворсин на хорионе плаценты подразделяют на ворсинковые и безворсинковые. По наличию или от­сутствию отторжения материнской части плаценты после родов плаценты подразделяют на отпадающую и неотпадающую. Если во вторичные ворсины хориона врастают сосуды желточного мешка, то плацента на­зывается желточной, а если в ворсины хориона врастают сосуды ал­лантоиса, плацента именуется аллантоидной.

Плацента аллантоидная. Характеризуется тем, что во вторичные ворсины хориона врастают сосуды аллантоиса. Такой тип плаценты присущ всем высшим млекопитающим, причём у них сначала формируется желточная плацента, которая затем заменяется на аллантоидную.

Плацента ахориальная (безворсинковая). Характеризуется отсут­ствием ворсин на поверхности хориона. Связь организма плода с орга­

155

низмом матери осуществляется поверхностью гладкого хориона. Такой тип плаценты присущ, например, для сумчатых, китообразных.

Плацента вазохориальная (эндотелиохориальная). В этой плаценте ворсины хориона достиг ают сосудов слизистой оболочки матки и контактируют непосредственно с эндотелием сосудов стенки матки. Этот тип плаценты присущ представителям отряда хищных.

Плацента безворсинковая (см. Плацента ахориальная).

Плацента ворсинковая. Характеризуется наличием ворсин на по­верхности хориона, которые контактируют с различными структурами слизистой оболочки матки. Такой тип плаценты присущ большинству плацентарных млекопитающих.

Плацента гемохориальная. Характеризуется проникновением ворсин хориона в полость кровеносных сосудов слизистой оболочки матки и непосредственным контактом ворсин хориона с циркулирующей в сосу­дах материнской кровью. Эта плацента свойственна представителям отрядов насекомоядных, грызунов, зайцеобразных, рукокрылых, приматов (в том числе и человеку).

Плацента десмохориальная. В этом типе плаценты ворсины хориона в месте контакта со стенкой матки разрушают эпителий слизистой и погружаются в соединительную ткань (но не достигают стенок кро­веносных сосудов слизистой оболочки матки). Такой тип плаценты присущ представителям отрядов хищных и ластоногих.

Плацента дискоидальная. Тип плаценты, который характеризуется расположением ворсин на одном ограниченном участке хориона (в форме диска), с помощью этого дисковидного участка хориона и осуществляется контакт плодной части плаценты с её материнской частью. Эта плацен та присуща представителям отрядов грызунов и приматов (в том числе и человеку).

Плацента диффузная. В диффузной плаценте ворсины расположены на всей поверхности хориона. Такой тип плаценты имеется у многих домашних животных (лошадей, ослов, верблюдов, свиней).

Плацента желточная. Харктеризуется тем, что во вторичные вор­сины хориона врастают кровеносные сосуды желточного мешка. Желточ­ная плацента образуется у некоторых живородящих рыб (акул), амфибий и пресмыкающихся (у пресмыкающихся образуется и аллантоидная плацента), а также у большинства сумчатых. У высших млекопитающих вначале формируется желточная плацента, которая затем сменяется на аллантоидную.

Плацента зонарная (см. Плацента поясная).

Плацента котиледонная (см. Плацента множественная).

Плацента лабиринтная. Разновидность гемохориальной плаценты. Характеризуется своеобразным строением трофобластических структур хориона, формирующих образования лабиринтной формы,

156

непосредственно контактирующих с материнской кровью. Эта разновидность плаценты присуща представителям отряда грызунов.

Плацента множественная. В такой плаценте ворсины хориона соб­раны в несколько десятков котиледонов (до 100), которые контактируют с карункулами в слизистой оболочке матки. А значительная часть поверхности хориона является свободной от ворсин. Такой тип плаценты свойственен представителям жвачных.

Плацента неотпадающая - тип плаценты, при котором во время родов ворсины хориона выходят из крипт слизистой оболочки матки, не вызывая при этом её повреждения. При этом типе плаценты процесс родов не сопровождается кровотечением. Этот тип плаценты свойственен некоторым сумчатым, лемурам, китообразным, многим копытным, в том числе ряду домашних животных (свинья, лошадь, верблюд).

Плацента отпадающая - тип плаценты, при котором в процессе ро­дов происхо; (т отпадение части слизистой оболочки матки. В этом случае роды сопровождаются кровотечением. Такой тип плаценты присущ представителям отрядов грызунов, рукокрылых, приматов (в том числе и человеку), некоторым представителям отряда насекомоядных.

Плацента поясная. В этой плаценте ворсины хориона расположены в виде ленты или пояска в средней части хориона. (Если провести проекцию на плод, то поясок будет располагаться в области проекции средней части туловища плода). Этот тип плаценты свойственен представителям отряда хищных.

Плацента эндотелиохориальная (см. Плацента вазохориальная).

Плацента эпителиохориальная - тип плаценты, при котором ворсины хориона врастаю! в полость маточных желез (крипт) и контактируют с эпителием этих желез (не разрушая при этом его). В такой плаценте между эпителием ворсин хориона и эпителием маточных крипт межэпителиальное пространство заполнено своеобразной жидкостью (эмбриотроф или «маточное молоко»), являющейся источником питания плода. Этот тис. плаценты возникает у верблюдов, лошадей, свиней.

Плацентом (см. Котиледон).

Половой цикл - совокупность структурных и функциональных из­менений, протекающих в половых органах небеременных самок в течение определённых временных периодов и повторяющихся до наступления беременности либо до угасания репродуктивной функции (см. также овариальный цикл, менструальный цикл, овариально-менструальный цикл, эстральный цикл).

Половые гормоны - биологически активные вещества, вырабаты­ваемые в половых железах, надпочечниках, плаценте. Половые гормоны регулируют процессы половой дифференцировки, формирования первич­ных и вторичных половых признаков, комплекс структурно-функцио­нальных изменений в организме, связанных с процессами размножения, регулируют процессы роста и обмена веществ в организме. Под­

разделяются на мужские половые гормоны и женские половые гормоны. По химической природе половые гормоны являются стероидами (анд­рогены, эстрогены, гестагены) и полипептидами (ингибин).

Половые клетки (см. Гаметы).

Послед - комплекс провизорных органов у плацентарных млеко­питающих животных и человека (зародышевые оболочки, плацента, пупо­вина), выходящий из женских половых путей после окончания родов (у человека - через 15-20 мин).

Потомство - 1. Совокупность особей последующих поколений по отношению к предыдущим. 2. Совокупность потомков (дети, внуки и др.) одной определённой особи или супружеской пары (у человека), потомки одной особи (группы особей) у животных, растений.

Почкование - один из способов бесполого (вегетативного) размно­жения, заключающийся в том, что на материнском организме образуется почка, из которой формируется новый организм. Почкование присуще как растениям (некоторые грибы, мхи), так и животным (губки, ки­шечнополостные, черви, оболочники и др.). По месту образования почек почкование может быть наружным и внутренним. У некоторых животных почкование не доходит до конца, новые молодые особи остаются соединёнными с материнским организмом, в результате этого образуются колонии.

Презумптивные зачатки (от лат. praesumptio - предположение, основанное на вероятности) - области (участки) зародыша на ранних этапах эмбриогенеза, из которых будут развиваться те или иные структуры (органы) зародыша.

Преимплантационная генетическая диагностика — комплекс гене­тических методов диагностики (в системе вспомогательных репродук­тивных технологий), применяемый в период до имплантации зародыша в стенку матки. Эта диагностика осуществляется путём анализа числа и структуры хромосом полярных (редукционных) телец либо путём анализа числа и структуры хромосом бластомера. Решение о возможности имплантации зародыша (полученного в результате экстракорпорального оплодотворения) в матку принимается только в случае наличия в его клетках нормального кариотипа.

Пренатальная диагностика - комплекс неинвазивных или мало­инвазивных методов, используемых для исследования состояния организ­ма плода в процессе его внутриутробного развития.

Преформизм (от лат. praeformo - заранее образую, предобразую) — учение о наличии в половых клетках организмов материальных структур, предопределяющих развитие эмбриона. До XVIII в. под преформизмом понималось представление о том, что в половых клетках содержится полностью сформированный организм, только очень мелких размеров. И всё дальнейшее развитие организма заключалось только в увеличении его размеров. Среди преформистов было два направления. Одни полагали,

158

что будущий организм преформирован в мужских половых клетках, сторонники этого направления получили название анималькулисты (см.). Сторонники другого направления (овисты) полагали, что все свойства будущего организма преформированы в яйцеклетках. Противоположной преформизму является концепция эпигенеза (см.).

Признаки половые вторичные (см. Вторичные половые признаки).

Признаки половые первичные (см. Первичные половые признаки).

Принцип устойчивого неравновесия Э. Бауэра — «Живые системы никогда не бывают в равновесии и исполняют за счёт своей свободной энергии постоянную работу против равновесия, требуемого законами физики и химии при существующих внешних условиях». Принцип сформулирован в 30-е гг. XX в. венгерским учёным Э.С. Бауэром, рабо­тавшим в СССР. В последнее время часто вместо понятия «устойчивое неравновесие» употребляют понятие «динамическое равновесие» или «гомеостаз».

Провизорные органы (от нем. provisorisch - предварительный, временный) - временные органы у зародышей и личинок животных организмов, исчезающие в процессе их развития. Примером провизорных органов являются: жабры и брюшные конечности личинок насекомых, жабры и хвост у головастиков бесхвостых амфибий, желточный мешок у зародышей различных позвоночных, амнион, аллантоис, серозная оболочка и хорион у зародышей амниот. Провизорные органы выполняют множество важнейших функций в организме зародышей. Кроме того, по структуре провизорных органов можно судить о ходе исторической эволюции вида.

Прогснез (от греч. pro — вперёд и genesis — происхожение, воз­никновение, развитие) - предзародышевый период развития, совокупность процессов, имеющих место при формировании мужских (сперматогенез) и женских (овогенез) гамет от момента возникновения их до слияния при оплодотворении. Сперматогенез и овогенез протекают в половых железах (семенниках и яичниках) в эмбриональном и постнатальном периодах жизни организма.

Пролактин (см. Лактотропный гормон).

Псевдогермафродитизм (от греч. pseudes - ложный и Hermaphro­dites - мифическое существо, сын Гермеса и Афродиты, по воле богов соединённый с нимфой Салмакидой так, что их тела образовали одно обоеполое существо) - аномальная разновидность гермафродитизма (обоеполости), при которой у особи имеются половые железы одного пола, а наружные половые органы и вторичные половые признаки полностью или частично соответствуют признакам другого пола (например, явление маскулинизации самок и феминизации самцов).

Пубертатный период (от лат. pubertas - возмужалость) - период полового созревания.

Пуповина (пупочный канатик) - провизорный орган, осуществля­ющий связь организма зародыша с плацентой. Основу пуповины состав­ляет разновидность соединительных тканей - слизистая соединительная ткань (студенистая ткань, вартонов студень), которая с поверхности покрыта амниотической оболочкой. Особенностью слизистой сое­динительной ткани является отсутствие в ней сосудов микроциркуля- торного русла, питание этой ткани осуществляется путём диффузии веществ из крупных сосудов. В пуповине содержатся две

артерии и одна вена, а также рудименты провизорных органов - аллантоиса и желточного мешка.

Пупочный канатик (см. Пуповина).

Развитие зародышевое (см. Эмбриогенез).

Развитие индивидуальное (см. Онтогенез).

Регуляции эмбриональные - осуществление нормального развития, обеспечение восстановления нормального плана строения развивающегося организма и отдельных зачатков его органов после естественного или искусственного (экспериментального) нарушения хода развития (удаление части бластомеров, перенос бластомеров из одних презумптивных зон на другие и т.д.). Явление регуляций эмбриональных свидетельствует о том, что на ранних этапах эмбриогенеза эмбриональные клетки являются либо недетерминированными, либо слабо детерминированными.

Резус-фактор (Rh-фактор) - антиген, содержащийся в эритроцитах и человека и макака-резуса. По химической природе - липопротеид. Передаётся по наследству и не изменяется в течение жизни. По наличию или отсутствию резус-фактора выделяют резус-положительные и резус- отрицательные организмы. Частота встречаемости резус-фактора у европеоидов — 85%, у монголоидов - 99%. При резус-конфликтной беременности (мать резус-отрицательная, плод резус-положительный) возможны различные осложнения, связанные с образованием иммунных антител к резус-фактору.

Репарация (от лат. repa.ra.tio - восстановление, обновление) - свойственный всем живым организмам процесс восстановления органов, тканей, клеток и субклеточных структур на месте повреждения, возникшего в результате патологического процесса. Основные способы репарации: размножение оставшихся клеток, компенсаторная

гипертрофия, внутриклеточная регенерация.

Рибонуклеиновые кислоты (РНК) (от лат. ribosa - рибоза и nucl- tatus - ядерный) - высокомолекулярные органические соединения (нук­леиновые кислоты) состоящие из чередующихся остатков моносахарида рибозы и фосфорной кислоты, соединённых с четырьмя азотистыми ос­нованиями (аденином, урацилом, гуанином и цитозином). Основное функ­циональное значение РНК в эукариотических клетках - участие в ре­ализации генетической информации в процессе синтеза белковых ве­

160

ществ. Различают три вида РНК - информационная, транспортная и ри- босомальная.

РНК (см. Рибонуклеиновые кислоты).

Роды - физиологический процесс изгнания плода и последа из полости матки у плацентарных млекопитающих животных и человека. В процессе родов различают следующие периоды: раскрытие шейки матки, рождение плода, выход последа.

Рудименты (от лат. rudimentum — зачаток, первооснова) - упро­щённые, недоразвитые (по сравнению с гомологичными структурами предковых форм) структуры (органы), утратившие своё основное значение в ходе эволюции. Рудименты закладываются в эмбриогенезе, но в ходе его полностью не развиваются. Примеры рудиментов у человека: ушные мышцы, хвостовые позвонки, аппендикс.

Сальтационизм (от лат. salto - скачу, прыгаю) - эволюционная концепция, рассматривающая ход эволюции в виде скачкообразного про­цесса.

Сезон размножения - период года, в который происходит спари­вание у животных. Факторами, которые регулируют время размножения, являются: длительность светового дня, температура окружающей среды, наличие запасов пищи в среде обитания, активность эндокринных желез и др. (см. также Сезонность размножения).

Сезонность размножения - приуроченность процессов репродук­тивной активности к определённым сезонам года. Сезонность размно­жения связана с тем, что ряд факторов, лимитирующих процессы репро­дукции (прежде всего, наличие пищи в среде обитания), существенным образом различаются в связи с сезонами года. Так, у крупных наземных животных умеренных и северных широт, имеющих продолжительную беременность, спаривание должно проходить осенью или в начале зимы, с тем, чтобы роды приходились на лето. Таких животных называют «производителями короткого дня» (поскольку сезон спаривания прихо­дится у них на сезон года с короткой длительностью светового дня. А у мелких животных с короткой беременностью спаривание, беременность и роды могут успеть пройти за летний сезон. Таких животных называют «производителями длинного дня». Понятие «сезонность размножения» для многих видов позвоночных достаточно относительно, поскольку сезонные погодные факторы не всегда сами непосредственно тормозят либо стимулируют репродукцию, а действуют опосредованно, например, через пищевые факторы. У видов, обитающих в тропических гггиротах, где запасы пищи мало изменяются в связи с сезонами года, сезонность в размножении часто не выражена. Некоторые учёные в связи с отсутствием сезонности в размножении у человека считают местом возникновения человека именно тропические широты. Многие мышевидные грызуны и в условиях умеренных широт могут размножаться круглый год при наличии достаточного количества пищи в окружающей среде (например, при

161

обитании в человеческих жилищах, в животноводческих помещениях, в складах с запасами продовольствия, а также на полях и лугах, если там под снегом остались достаточные запасы кормов).

Семенники - мужские половые железы, в которых у животных про­исходит формирование мужских половых клеток - сперматозоидов. Кроме того, у большинства животных в семенниках образуются также и мужские половые гормоны. У большинства позвоночных семенник состоит из семенных канальцев (в которые развиваются мужские половые клетки), между которыми располагается так называемая интерстициальная ткань семенника. Находящиеся в интерстициальной ткани семенника эндокринные клетки (интерстициальные эндокриноциты семенников или клетки Лейдига) вырабатывают мужские половые гормоны. Нередко семенники, располагающиеся в мошонке, называют яичками.

Семья — 1. У людей семья — это основанная на браке или кровном родстве группа людей, члены которой связаны общностью быта, взаимной помощью и ответственностью. 2. У животных семья, это репродуктивная группа, состоящая из родителей и их потомства - устойчивое объединение особей, связанное половым влечением, отношениями между родителями и потомством, совместной заботой о потомстве, территориальным единством. 3. У растений - семьёй иногда называют потомство, получен­ное из семян одного растения.

Сперма (от греч. sperma - семя) - семенная жидкость, содержащая мужские половые клетки (сперматозоиды). Кроме мужских половых клеток (которые образуются в мужских половых железах - семенниках) в состав спермы входят также секреторные продукты добавочных половых желёз мужской половой системы (предстательной железы, везикулярных и бульбоуретральных желёз).

Сперматозоид (см. Гаметы).

Стволовые клетки — малодифференцированные (минимально дифференцированные) клетки, которые являются исходной формой для различных типов клеток организма животных и человека. Стволовые клет­ки способны быстро делиться, давая потомство, часть из которого остаётся стволовыми клетками, а другая часть дифференцируется и превращается в зрелые клетки, выполняющие те или иные функции. Первоначально термин «стволовая клетка» был введён для клетки, являющейся исходной для всех форменных элементов крови. В настоящее время значение термина «стволовые клетки» значительно расширено и под этим термином подразумевают клетки, которые могут служить источником для клеток всех клеточных типов (см. Стволовые клетки эмбриональные).

Стволовые клетки эмбриональные - малодифференцированные (минимально дифференцированные) клетки организма эмбрионов, которые при дальнейшей дифференцировке могут служить источником клеток различных клеточных типов. В последнее время интерес к эмбриональным стволовым клеткам повысился в связи с тем, что многие исследователи стали рассматривать эмбриональные стволовые клетки как возможный источник для формирования тех или иных клеток взрослого организма, для замены погибших в результате болезни или дефектных клеток различных органов (например, для восстановления эндокринных клеток поджелудочной железы, вырабатывающих гормон инсулин, либо для восстановления нервных клеток, погибших при инсульте).

Сумчатые - инфракласс живородящих млекопитающих. Самки большинства сумчатых имеют выводковую сумку, в которую открываются соски молочных желез. Беременность у сумчатых короткая (от 12 до 42 суток), детёныши рождаются слаборазвитыми и у большинства сумчатых, прикрепляясь к соску, развиваются в выводковой сумке (у некоторых видов до 250 дней). Причём на первых этапах развития в выводковой сумке молоко впрыскивается в ротовое отверстие развивающегося детёныша с помощью сокращений мышечных элементов молочных желез.

Тератогенез (от греч. teras, teratos - чудовище, урод и genesis - происхождение, возникновение, развитие) - процесс возникновения нарушений внутриутробного развития, приводящий к возникновению грубых дефектов в структурно-функциональной организации организма плода, возникновению в процессе эмбриогенеза различных уродств. Те­ратогенез может наступать как в результате воздействия тератогенных факторов, так и при нарушениях генетического характера (мутациях).

Тератогенные факторы - химические вещества и физические фак­торы, воздействие которых вызывает в процессе индивидуального раз­вития уродства у организмов.

Тератозооспермия (от греч. teras, teratos - чудовище, zoon - животное и sperma — семя) - повышенное содержание аномальных сперматозоидов в эякуляте.

Тератома (от греч. teras, teratos - чудовище, урод и ота - опухоль)

• врождённое опухолеподобное образование, состоящее из эмбриональных тканей либо недоразвитых структур тех или иных органов. Возникает в результате нарушения эмбрионального развития. Ряд исследователей считает источниками образования тератом первичные половые клетки (гонобласты), которые в процессе миграции не смогли достигнуть половых желёз (в которых происходит нормальное развитие половых клеток).

Трофобласт (от греч. trophe — пища, питание и blastos - росток, зародыш, побег) - наружный слой бластоцисты млекопитающих, при­нимающий участие в формировании хориона зародыша. Различают цитот- рофобласт и симпластотрофобласт.

163

Уродства — стойкие анатомические изменения всего организма или отдельных органов, возникающие в эмбриональном периоде развития. Незначительные отклонения от нормального строения организма обычно называют аномалиями.

Фенотип - (от греч. phaino - являю, typos - образ, отпечаток) - совокупность внешних проявлений генотипа, выражающихся в структурных и функциональных изменениях клетки (или организма) при развитии в данных конкретных условиях.

Фолликулярная оболочка яйцеклетки (см. Яйцевые оболочки).

Халазы (градинки) (от греч. chalaza - град) - тяжи уплотненного белка, называемые также градинками, которые поддерживают желток в близком к центральному положению в яйце птиц.

Хорда (спинная струна) (от греч. chorde - спинная струна) - эмбриональный зачаток, из которого у круглоротых и рыб развивается продольный скелетный тяж. У остальных позвоночных хорда редуцируется, замещаясь позвоночником.

Хордальный отросток — клеточный тяж, образующийся из материала хордальной пластинки.

Хорион (от греч. chorion — кожа) - временный провизорный орган зародышей млекопитающих и человека. Хорион развивается из наружной части бластоцисты - трофобласта и подстилающей его мезенхимы с сосудами. Трофобласт дифференцируется на два слоя: внутренний цитотрофобласт (слой Лангганса) и наружный плазмодиотрофобласт, (синцитиотрофобласт, симпластотрофобласт). Хорион образует многочисленные выросты - ворсинки. Различают первичные и вторичные ворсины хориона. Поверхность хориона, лишенная ворсинок, именуется гладкий хорион. Участок хориона, содержащий ворсинки, именуется ворсинчатый хорион. Функции хориона: трофическая, защитная,

дыхательная, выделительная, участие в формировании плаценты.

Хорион ворсинчатый (см. Хорион).

Хорион гладкий (см. хорион).

Хроматин половой - небольшое хроматиновое тельце диаметром около 0,5 мкм, присутствующее в 70-75% интерфазных ядер соматических клеток женского организма.

Хромосомные болезни — группа наследственных болезней, обусловленная повреждениями (аберрациями) хромосом и изменением их числа (трисомия, моносомия, нуллисомия).

Хромосомы (от греч. chroma - цвет и soma - тело) - нуклеопротеиновые нитевидные структуры клеточного ядра, имеющие сродство с основным красителем. Постоянно присутствуют в ядре. Наблюдаются и идентифицируются во время митоза и мейоза. Основной осевой компонент хромосом - гигантская непрерывная молекула ДНК, которая в линейном порядке содержит гены и генетические регуляторные последовательности.

164

Хромосомы половые (от греч. chroma — цвет и soma - тело) - хромосомы, различающиеся у представителей разных полов. У одного из полов хромосомы этой пары не гетероморфны, а одинаковые, у другого - гетероморфны, т.е. различаются. Например, у млекопитающих набор XY характеризует самцов, а XX - самок; у птиц, бабочек и некоторых рыб имеется обратное соотношение, т.е. гегероморфность пары половых хромосом свойственна самкам. У человека пол гетерогаметный. У некоторых млекопитающих, например у обыкновенной слепушонки и у самцов, и у самок присутствуют только XX половые хромосомы.

Целобластула (от греч. koilos - пустой и blastos - росток, зародыш, побег).

1. Один из видов бластулы. Образуется в результате полного дробления. Такая бластула образуется в результате завершения стадии дробления у животных, для которых характерны голобластические яйца - кишечнополостные (книдарии), низшие ракообразные, иглокожие, оболочники, бесчерепные, круглоротые, осетровые рыбы, большинство амфибий. Имеет вид пузырька, стенка которого (бластодерма), образованная одним или несколькими слоями клеток, окружает бластоцель. Бластоцель занимает либо центральное положение (например, у бесчерепных), либо смещена к анимальному полюсу (амфибии). Бластулу амфибий иногда называют амфибластулой.

2. Свободноплавающая личинка некоторых известковых губок, книдарий, иглокожих. Представляет собой слой призматических жгутиконосных клеток, окружающих бластоцель. В процессе онтогенеза клетки с заднего конца целобластулы мигрируют в бластоцель и образуют энтодерму, а клетки, оставшиеся на поверхности, образуют эктодерму. После завершения перемещения клеток с поверхности внутрь личинка переходит в стадию паренхимулы.

Целом (от греч. koiloma - полость, углубление) - вторичная полость тела организма многих многоклеточных животных, в том числе и млекопитающих. Целом выстлан эпителием мезодермального происхожде­ния (мезотелием) и заполнен целомической жидкостью. Организмы, имеющие целом, называются целомическими или вторично полостными. Полагают, что целом образовался в процессе эволюционных преобразований организмов в результате расхождения клеток и увеличения межтканевых промежутков первичной полости тела (схизоцельная гипотеза происхождения целома). Структуры целома принимают участие в выполнении многообразных функций организма (трофическая, выделительная, дыхательная и др.).

Ценогенез (от греч. kainos — новый + генез) — приспособление организма к условиям эмбрионального или личиночного развития. При­мерами ценогенеза являются: амнион, хорион, аллантоис, желточный ме­шок плацента и др. провизорные органы. Термин «ценогенез» ввёл в научную литературу Э. Геккель в 1866 г.

165

1

Ценогенетические признаки - признаки, отсутствующие у филоге­нетических предков, новые приобретения в ходе эволюционных преоб­разований организмов (например, амниотическая оболочка у амниот, плацента у млекопитающих).

Центромера (от лат. centrum - центр и греч. meros - часть, доля)

• место прикрепления к хромосоме нитей веретена деления во время репродукции клеток, участок хромосомы, контролирующий её движение к полюсам клетки во время клеточного деления. Различают хромосомы с чётко локализованной центромерой (моноцентрические хромосомы) и хромосомы с диффузной центромерой (голокинетические хромосомы), у которых роль центромеры может выполнять любой участок хромосомы.

Цефализация (от греч. kephale - голова).

1. Процесс обособления головы в ходе филогенеза у животных с билатеральной симметрией и включение в её состав органов, которые не были свойственны голове филогенетических предков этих животных.

2. Возрастание отношения массы головного мозга к массе тела позвоночного животного в ходе эволюции.

Цикл менструальный (см. Мменструальный цикл).

Цикла менструального фазы: (см. Менструальный цикл).

Цикл половой - связанные с размножением периодически повто­ряющиеся морфофункциональные преобразования в организме половоз­релых самок. Если у животных размножение не приурочено к какому-то конкретному периоду года и они могут размножаться в течение всего года (полициклические животные), то половые циклы повторяются у них многократно в течение года. У животных, размножение которых

приурочено к определённому периоду года, чаще всего отмечается только один половой цикл (моноциклические животные).

Цикл сперматогенный (сперматогенный цикл) - серия

циклических преобразований в сперматогенном эпителии, начинающаяся от сперматогоний и завершающаяся формированием сперматозоидов.

Цикл эстральный (см. Эстральный цикл).

Цитотрофобласт - внутренний слой трофобласта состоящий из одного слоя кубических клеток.

Щиток зародышевый (см. Зародышевый щиток).

Экзон (от англ. ex(pressi)on - выражение, выразительность) — участок ДНК в структурном гене, несущий информацию о строении белка. Экзоны разделены интронами. В результате процессинга участки про- иРНК, транскрибированные с интронов, вырезаются, а участки про- иРНК, транскрибированные с экзонов, соединяются в молекулу информационной РНК.

Экстракорпоральное оплодотворение (ЭКО), (см. ВРТ).

Эктодерма (или эктобласт) (от греч. ektos - вне, снаружи и derma -

кожа).

166

1. Наружный зародышевый листок, образующийся в эмбриогенезе многоклеточных животных. Выявляется на стадии гаструлы. В даль­нейшем из него обособляется ряд других эмбриональных зачатков (кожная эктодерма, нейроэктодерма, хордальная закладка, закладка мезодермы), из которых в свою очередь в последующем будут развиваться большинство тканей зародыша.

2. Наружный слой стенки тела у кишечнополостных.

Эктомезенхима (см. Мезенхима).

Эктопия (от греч. ес — из и topos - место) - отклонение от нормального развития органа, выражающееся в формирование органа в несвойственном ему месте организма, смещение его со своего места, которое он занимает при нормальном развитии.

Эмбриобласт (от греч. embrion - зародыш и blastos - зачаток; «зачаток зародыша») - часть клеток внутренней клеточной массы, являющаяся источником развития тканей и органов зародыша (плода).

Эмбриогенез (греч. embryon - зародыш и genesis - происхождение, возникновение, развитие) - эмбриональное (зародышевое) развитие организмов. Основными этапами эмбриогенеза позвоночных животных и человека являются: оплодотворение, дробление, гаструляция, образование комплекса осевых органов, формирование тканей и органов.

Эмбриология (греч. embryon - зародыш + logos - слово, понятие, учение) - наука, исследующая эмбриональное (зародышевое) развитие организмов.

Эмбрион (см. Зародыш).

Эмбриопатии (от греч. embrion — зародыш и pathos - болезнь) - заболевания зародыша в период его развития от момента дифференцировки на эмбрио- и трофобласт и до завершения основных процессов органогенеза (у человека до конца 3-го месяца эмбриогенеза). Следствием перенесенных эмбриопатий являются пороки развития и уродства.

Эндокриноциты интерстициальные семенников (клетки Лейдига) - эндокринные клетки семенников, вырабатывающие половые гормоны (преимущественно андрогены). Располагаются в интерстиции яичка.

Эндотелиохориальный тин плаценты (см. Плацента эндотелио­хориальная).

Энтодерма (или энтобласт) (от греч. endon - внутри и derma - ко­жа). 1. Внутренний зародышевый листок в эмбриогенезе многоклеточных животных. Выявляется на стадии гаструлы. В дальнейшем из этой первичной энтодермы развивается кишечная энтодерма и желточная энтодерма, из которых в свою очередь возникают эпителии, выстилающие среднюю часть пищеварительного канала и эпителий желточного мешка.

2. Внутренний слой стенки тела у кишечнополостных.

Энтомезенхима (см. Мезенхима).

167

Эпибласт - наружный слой клеток в составе зародышевого щитка высших позвоночных.

Эпиболия - один из способов гаструляции, заключающийся в нарастании материала части бластулы на другую ее часть. Например, нарастание материала анимальной части бластулы на вегетативную в ходе гаструляции у амфибий.

Эпигенез (от греч. epi - на, над, сверх, после и genesis - про­исхождение, возникновение) — учение о зародышевом развитии как о процессе, осуществляемом путём последовательных новообразований. Термин эпигенез предложил У. Гарвей в 1651 г. Противоположной эпигенезу концепции развития являлся преформизм (см.).

Эпителиохориальный тип плаценты (см. Плацента эпителио- хориальная).

Эстрогены - женские половые гормоны.

Эстральный цикл - половой цикл самок (кроме приматов).

Яички (см. Семенники).

Яичники — женские половые железы, в которых созревают женские половые клетки и вырабатываются женские половые гормоны. У человека яичники располагаются в полости малого таза по обе стороны от матки. Их длина 3—4 см, ширина 2-2,5 см, масса - 6-7 г. Снаружи яичник покрыт однослойным (кубическим или плоским) так называемым зачатковым эпителием. В яичниках выделяют корковое и мозговое вещество. В корковом веществе располагаются фолликулы яичника. У половозрелых женщин в яичнике происходят циклические преобразования (см.: овариальный цикл), в ходе которых происходит формирование граафовых пузырьков, овуляция и развитие жёлтого тела. Деятельность яичников регулируется гипоталамо-гипофизарной системой.

Яйца оболочки (см. Яйцевые оболочки).

Яйцевые оболочки (яйца оболочки) - оболочки, покрывающие яй­цеклетку. Яйцеклетка окружена плазматической мембраной (плазмалем- мой или оолеммой). У большинства животных над плазмалеммой распо­лагается желточная оболочка (у млекопитающих её называют zona pel­lucida, или блестящая оболочка). Эти две оболочки называют первичны­ми оболочками яйцеклетки. Кроме того, яйцеклетки могут быть окруже­ны вторичными и третичными оболочками. Вторичные оболочки образуются фолликулярными клетками (фолликулярная оболочка яйцеклетки). У насекомых эта вторичная оболочка, образованная фолликулярными клетками, называется хорионом. Ряд авторов к числу вторичных оболочек яйцеклетки относит и блестящую оболочку. Третичные оболочки образуются в процессе прохождения яйцеклеток по яйцеводу (например, студенистая оболочка яйцеклеток амфибий).

Яйцевые оболочки вторичные (см. Яйцевые оболочки).

Яйцевая оболочка первичная (см. Яйцевые оболочки).

Яйцевые оболочки третичные (см. Яйцевые оболочки).

168

Яйцеживорождение - способ воспроизводства потомства у живот­ных, при котором зародыш весь период эмбриогенеза находится в яйце, которое в это время продолжает оставаться в пределах материнского организма. В момент яйцекладки происходит разрушение яйцевых оболочек и выход из яйца развившегося нового организма. Яйцеживо­рождение характерно как для некоторых представителей беспозвоночных, так и для ряда позвоночных животных (для скорпионов, клещей, жи­вородящей ящерицы, обыкновенной гадюки, веретеницы и др.).

Яйцерождение - способ воспроизводства потомства у животных, при котором зародыш весь период эмбриогенеза развивается в яйце, расположенном вне организма матери (или под её присмотром, или без него). Яйцерождение характерно для большинства беспозвоночных, амфибий, рептилий, птиц, однопроходных млекопитающих.

Яйцо — яйцеклетка с окружающими её яйцевыми оболочками (как у позвоночных, так и беспозвоночных).

Яйцеклетка - женская половая клетка, из которой может развиться новый организм в результате оплодотворения или путём партеногенеза. У животных (за исключением яйцеклеток некоторых паразитических перепончатокрылых) яйцеклетка содержит запас питательных веществ, необходимый для развития зародыша. Количество и характер распределения желтка используется в качестве классификаторных признаков при подразделении яйцеклеток на различные их типы. По количеству желтка яйцеклетки подразделяют на олиголецитальные (с небольшим содержанием желтка), мезолецитальные (со средним содержа­нием желтка) и полилецитальные (со значительным содержанием желтка⁴ А яйцеклетки, которые не содержат желтка, именуются алецитальнкми. По характеру распределения желтка среди яйцеклеток выделяют изолецитальные (равномерное распределение желтка в цитоплазме яй­цеклеток), центролецитальные (желток концентрируется в центе яйцек­летки) и телолецитальные (желток сконцентрирован на одном из полюсов клетки - вегетативном). В телолецитальных яйцеклетках ядро смещено к анимальному полюсу. Размеры яйцеклеток варьируют в зависимости от количества желтка в цитоплазме. Так, лишённые желточных включений яйцеклетки некоторых паразитических перепончатокрылых не превышают по размеру 10 микрометров. Диаметр бедных желтком яйцеклеток плацентарных млекопитающих колеблется в пределах от 50 мкм (полёвка) до 180 мкм (овца). Яйцеклетка человека имеет диаметр 89—91 мкм. Содержанием желтка в яйцеклетках обусловлены их более крупные размеры по сравнению с мужскими половыми клетками. Наиболее крупные размеры имеют яйцеклетки с большим содержанием желтка. Так, у лососевых рыб яйцеклетки имеют диаметр 6-9 мм, у акулообразных - 50-70 мм, у курицы - свыше 30 мм, а у страуса - около 80 мм. У большинства животных яйцеклетки имеют округлую или овальную форму, реже, например, у насекомых, яйцеклетка удлинённая. А у 1убок и

169

некоторых кишечнополостных яйцеклетка не имеет определённой формы и способна к амёбовидным движениям (в то время как яйцеклетки у подавляющего большинства видов животных являются неподвижными). Процесс формирования яйцеклеток, происходящий в яичниках, носит название овогенез. Количество яйцеклеток, формирующихся у различных видов, зависит прежде всего от выраженности у них заботы о потомстве. Виды, у которых хорошо выражена забота о потомстве, формируют небольшое количество яйцеклеток, а у видов, у которых забота о по­томстве не выражена, количество созревающих яйцеклеток достигает многих тысяч и даже миллионов (например, тресковые рыбы за один не­рест откладывают до 10 млн. икринок).

Яйцеклетка алецетальная (см. Яйцеклетка).

Яйцеклетка голобластическан (см. Голобластическая яйцеклетка).

Яйцеклетка изолецитальная (см. Яйцеклетка).

Яйцеклетка мезолецитальная (см. Яйцеклетка).

Яйцеклетка меробластическая (см. Меробластическая яйцеклетка).

Яйцеклетка олиголецитальная (см. Яйцеклетка).

Яйцеклетка полилецитальная (см. Яйцеклетка).

Яйцеклетка телолецитальная (см. Яйцеклетка).

Яйцеклетка центролецитальная (см. Яйцеклетка).

170