ББК 28.03я73 УДК 611-013(07) С 76

Авторы:

А.А. Стадников, Н.Н. Шевлюк, Ю.П. Семченко

Рецензенты:

II.В. Ямщиков -

доктор медицинских наук, профессор (зав. кафедрой гистологии, цитологии и эмбриологии Самарского государственного медицинского университета);

В.Л. Янин —

доктор медицинских наук, профессор (зав. кафедрой гистологии и эмбриоло­гии Ханты-Мансийского медицинского института).

Стадников, А.А.

Введение в эмбриологию: учебное пособие для студентов медицинских вузов / А.А. Стадников, Н.Н. Шевлюк, Ю.П. Семченко; под ред. проф. А.А. Стадникова и проф. Н.Н. Шевлюка. - Оренбург: Издательский центр ОГАУ, 2009. - 272 с.

ISBN 978-5-88838-515-9

В учебном пособии систематизированы современные представления, ка­сающиеся фундаментальных понятий и законов эмбриологии, вопросов эм­бриогенеза позвоночных животных и ранних этапов эмбриогенеза человека.

В основу данного пособия положен материал лекций по эмбриоло­гии, длительное время читаемых сотрудниками кафедры гистологии для сту­дентов Оренбургской медицинской академии.

В книге также помещены: краткий словарь эмбриологических терми­нов, биографические очерки об известных эмбриологах, краткая летопись развития эмбриологии. В учебное пособие включены тестовые задания по эмбриологии и вопросы к экзаменам.

Пособие предназначено для студентов медицинских вузов.

ISBN 978-5-88838-515-9

© А.А. Стадников, Н.Н. Шевлюк, Ю.П. Семченко, 2009 © Издательский центр ОГАУ, 2009

Введение

Вопрос о том, как мы развивались, прежде чем родиться, всегда вызывал огромный интерес. Успешное эмбриологическое изучение ранних стадий развития животных и человека стало возможным только к концу 17 столетия, после усовершенствования микроскопа.

Человеческую сперму впервые наблюдали Я. Хам (Гам) и А. Левенгук (1632-1723) в 1677 г., вскоре после того, как Р. Грааф (1641— 1673) описал овариальные фолликулы (1672). Но даже тогда было не ясно значение гамет в развитии человека. В этот период возникли два направления. Представители одного из них утверждали, что сперматозоид содержит новую миниатюрную особь, которая лишь питается в яйце (яйцеклетке). Учёные другого направления доказывали, что яйцо содержит крошечное тельце, которое каким-то образом стимулируется к росту семенной жидкостью. Этот спор между гомункулистами (сперматиками) и овистами продолжался в течение следующего века, пока, наконец, не был прекращен благодаря исследованиям К.Ф. Вольфа (1733-1794), Х.Г. Пандера (1794-1865), К.Э. Бэра (1792-1876) и других эмбриологов XVIII - XIX вв.

Естественно, что ранние исследователи в этой области имели дело почти исключительно с материалом от животных.

Необходимо особо отметить, что последующий период, вплоть до последней трети XX в., был сопряжен с большими трудностями в изучении ранних стадий развития человека. Это прежде всего связано с тем, что в руки исследователей чрезвычайно редко попадали ранние зародыши человека.

Исследования биологов XX века в области генетики, цитологии и эмбриологии позволили по-новому взглянуть на теории преформизма и эпигенеза. После открытия строения молекул ДНК и РНК и выяснения их роли в жизнедеятельности клеток были сформулированы современные взгляды на значение наследственных факторов и факторов окружающей среды в регуляции процессов эмбриогенеза.

Термин эмбриология происходит от греческих слов embrion - зародыш и logos - учение, наука. Эмбриология изучает закономерности развития от оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом до момента рождения особи. Это развитие получает название зародышевого периода.

Эмбриология изучает и предзародышевый период, посвященный изучению возникновения, развития и строения половых клеток, а также и постэмбриональный период, так как развитие тканей, органов и их систем совершается после рождения.

Эмбриональное развитие (эмбриогенез) составляет ранний период индивидуального развития организма - онтогенеза (от on, ontos - существо и genesis - развитие), который составляет период от момента

3

возникновения индивидуума, т.е. оплодотворения яйцеклетки вплоть до смерти.

В зависимости от задач и методов исследования различают общую, сравнительную, экспериментальную, популяционную, экологическую, патологическую эмбриологию.

В зависимости от объектов эмбриологических исследований различают эмбриологию растений и эмбриологию животных. Последняя подразделяется на эмбриологию беспозвоночных и эмбриологию позвоночных (эмбриологию рыб, эмбриологию амфибий, эмбриологию птиц, эмбриологию млекопитающих животных, эмбриологию человека). В эмбриологии человека можно выделить общую и частную эмбриологию, патологическую эмбриологию и др.

Согласно биогенетическому закону, сформулированному впервые Ф. Мюллером и Э. Геккелем, онтогенез (индивидуальное развитие особи) повторяет кратко, в сжатой форме историю развития соответствующего вида, т.е. филогенеза (от греч. phylon — род, племя). Повторение филогенеза приходится, в основном, на самые ранние периоды эмбриогенеза.

Таким образом, процесс эмбрионального развития человека является результатам длительных преобразовательных процессов индивидуального развития предшествующих представителей и поэтому оказывается чрезвычайно сложным. Для того чтобы в нём разобраться и понять все особенности развития зародыша человека, необходимо рассмотреть процессы развития зародышей животных, у которых многие сложные процессы представлены в более простом виде. Для понимания особенностей эмбриологии человека необходимо изучить процессы эмбрионального развития животных, близких к предкам человека. Необходимо хотя бы на примере развития позвоночных проследить, как; постепенно изменяется и усложняется ход эмбриогенеза в эволюционном ряду позвоночных, от низших форм к высшим (бесчерепные, рыбы, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие). Поэтому рассмотрению процессов развития человека целесообразно предпослать сравнительную, эволюционную эмбриологию позвоночных.

Настоящее учебное пособие призвано обеспечить понимание студентами филогенетического обоснования процессов

индивидуального развития человека, в связи с чем излагается необходимый минимум материала по сравнительной эмбриологии позвоночных. Поэтому в пособии представлена краткая характеристика основных этапов эмбрионального развития бесчерепных, рыб, амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих животных и только после этого излагается материал основных аспектов ранних этапов эмбрионального развития человека.

Такая последовательность изучения материала на конкретных примерах развития позвоночных обеспечивает филогенетический

4

подход к пониманию биологии развития человека, которое так необходимо врачам. Такой принцип изложения эмбриологии, заложенный основателем кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии Оренбургской государственной медицинской академии - членом-корреспондентом АМН СССР, профессором Фёдором Михайловичем Лазаренко (1888-1953гг.) - полностью себя оправдал в течение более 50-летнего периода практики преподавания на кафедре.

К сожалению, существующие учебные программы врачебной профессиональной подготовки не предусматривают изучения вопросов сравнительной эмбриологии, что привело к тому, что учебная дисциплина «эмбриология» утрачивает всю свою огромную методологическую ценность. В связи с этим предлагаемое для студентов-медиков настоящее учебное пособие направлено на возможное устранение означенного дефекта в образовательном процессе специалистов. Очевидно, что в условиях резкого сокращения аудиторных учебных часов на изучение эмбриологии освоение понятийного материала по эмбриогенезу все больше перекладывается на самостоятельную работу студентов. Поэтому, мы полагаем, что данное учебное пособие может быть полезным также для обучаемых на до- и последипломном уровнях, которые решили на основе принципов доказательной медицины овладеть знаниями о биологических закономерностях эмбриомофогенеза органов и систем животных и человека.

Эмбриология исследует как общие закономерности развития, проявляющиеся у ряда представителей животных организмов, так и частные особенности процессов индивидуального развития отдельных представителей.

5