Тема 1. Размножение и индивидуальное развитие растений

Размножение растений - это физиологический процесс воспроизведения себе подобных организмов, обеспечивающий непрерывность существования вида и его расселение в окружающей среде.

У растений выделяют три типа размножения: половое, бесполое и вегетативное.

При половом размножении новый организм появляется в результате слияния двух половых клеток - гамет. Половой процесс характерен для всех растений - низших и высших - и играет важную роль в эволюции. При бесполом размножении новый организм развивается из спор. Бесполое размножение характерно для споровых растений, у которых более или менее четко выражено чередование двух поколений - бесполого (спорофит) и полового (гаметофит). Вегетативное размножение - размножение при помощи отдельных частей организма: кусочков таллома или отдельных клеток у низших растений, органов или их частей - у высших.

Наиболее древний способ - бесполое размножение. Главный признак бесполого размножения - участие в нем одного организма (особи), в то время как в половом размножении участвуют две особи. Существенная особенность бесполого размножения - появление потомства с таким же набором хромосом, как и у материнского организма (дочерний организм - копия материнского).

Бесполое размножение у ряда растений (водоросли, мхи, папоротники) осуществляется с помощью спор. Спора - это одна клетка, защищенная толстой оболочкой от высыхания и механического повреждения. Споры формируются в специальных образованиях - спорангиях. Будучи очень легкими, споры далеко разносятся ветром. В благоприятных условиях споры прорастают и из них образуются новые организмы. Обычно растения образуют огромное количество спор, но не из всех развиваются новые растения. Многие споры попадают в неблагоприятные условия и погибают.

Растения многих видов размножаются вегетативно. Наиболее сложных и разнообразных форм вегетативное размножение достигло у высших и особенно у цветковых растений. Для них характерно размножение с помощью вегетативных органов: частей побега, корня, корневища, листа.

Благодаря вегетативному размножению цветковые растения (в частности, сорняки) быстро распространяются на соседние участки и заселяют их. Способность цветковых растений к интенсивному вегетативному размножению сыграла немалую роль в их успешной конкуренции с голосеменными, которым свойственно только семенное размножение.

При вегетативном размножении дочерние организмы сохраняют большое сходство с материнским организмом. Поэтому человек использует вегетативное размножение для сохранения у потомства ценных признаков материнских растений, для размножения культурных растений, при озеленении сел и городов, в сельском хозяйстве. В практике в целях размножения проводят прививку - приживление части одного растения к другому. Прививкой размножают растения, у которых затруднено образование придаточных корней, когда хотят сохранить ценные признаки сорта. Для прививки у одного растения берут черенки или почку и сращивают с другим растением тем или иным способом (в расщеп, под кору, глазками, сближением и др.).

Биологическая наука разработала новые методы размножения растений с помощью отдельных клеток или кусочков ткани. Этот способ называется методом культуры клеток. При этом в специальных условиях из одной клетки или кусочка ткани вырастает целое растение. Таким способом можно быстро размножать ценные культуры, наладить промышленное производство массы клеток редких лекарственных растений, как, например, женьшеня. Если в искусственных условиях на питательной среде 50 г женьшеня выращивают за 6 - 7 недель, то в естественных условиях на это требуется 50 лет.

Половое размножение - эволюционно наиболее прогрессивный способ. При половом размножении новый организм развивается из зиготы, которая образуется в результате слияния половых клеток - гамет. Так, уже у одноклеточных водорослей, например у хламидомонады, половое размножение осуществляется с помощью внешне сходных между собой мужских и женских клеток. Эти половые клетки сливаются, происходит оплодотворение, образуется одна клетка, в которой объединяются материнские и отцовские хромосомы, а значит, проявляются признаки обоих организмов.

В ходе эволюции растений увеличивались различия между мужскими и женскими гаметами: женские гаметы становились крупными и неподвижными, с запасом питательных веществ, а мужские - мелкими, подвижными, без запаса питательных веществ. Эволюция растений шла по пути совершенствования мужского и женского полового аппарата, в котором формируются половые клетки.

Наиболее сложное строение имеет половой аппарат у покрытосеменных растений. Вспомним строение цветка этих растений, в котором образуются спермии (мужские гаметы) и яйцеклетки (женские гаметы). Главные части цветка - тычинки и пестик. В пыльниках тычинок из одной диплоидной материнской клетки в результате мейоза образуются 4 гаплоидных микроспоры, каждая из них имеет оболочку и одно ядро. Такая микроспора дает начало пыльцевому зерну. Каждое пыльцевое зерно покрыто двумя оболочками - внешней (экзина) и внутренней (интина). При делении пыльцевого зерна митозом формируются две клетки: маленькая генеративная и более крупная вегетативная. Позднее генеративная клетка в результате митоза образует две половые клетки - спермии.

В завязи пестика содержится один или несколько семязачатков, в которых происходит процесс образования мегаспор и гамет. Завязь выполняет функцию влажной камеры, предохраняющей семязачатки от высыхания. Кроме того, пестик защищает семязачатки от резких колебаний температуры, от поедания их насекомыми.

Семязачаток содержит одну материнскую диплоидную клетку, которая подвергается мейозу. Из образовавшихся в процессе мейоза четырех женских гаплоидных клеток сохраняется лишь одна, остальные три дегенерируют. Оставшаяся клетка растет, затем ее ядро претерпевает три последовательных деления путем митоза. Цитоплазма при этом не делится. В итоге возникают 8 одинаковых гаплоидных ядер в клетке, которые расходятся к полюсам клетки (по 4 ядра к каждому). Такую клетку с 8 ядрами называют зародышевым мешком. Далее от каждого полюса по одному ядру передвигаются в центр зародышевого мешка, сливаются между собой и образуют одну диплоидную клетку, называемую центральной. Из остальных 6 гаплоидных ядер лишь одно принадлежит будущей яйцеклетке.

Чтобы в цветке завязался плод и образовались семена, должно произойти опыление - пыльца с тычинки должна попасть на рыльце пестика. Химические вещества рыльца стимулируют прорастание вегетативной клетки в пыльцевую трубку, доходящую до зародышевого мешка. По этой трубке в зародышевый мешок проникают два спермия. Один из них сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидный зародыш, другой соединяется с центральной диплоидной клеткой, образуя триплоидную клетку, из которой очень быстро развивается эндосперм - питательный материал для развивающегося зародыша.

После оплодотворения в завязь интенсивно поступают питательные вещества, из нее образуется плод, а из семязачатков - семя, в котором находится зародыш.

Слияние одного спермия с яйцеклеткой, а другого с диплоидной центральной клеткой у растений называют двойным оплодотворением. Этот процесс характерен для всех покрытосеменных растений и впервые был открыт в конце прошлого века С. Г. Навашиным. Значение двойного оплодотворения заключается в образовании эндосперма, питающего зародыш. Поэтому семена у покрытосеменных развиваются гораздо быстрее, чем у многих других растений, например у голосеменных.

Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что из оплодотворенной яйцеклетки развивается новое растение, которое сочетает в себе признаки материнского и отцовского организмов, так как содержит хромосомы обоих родителей. У дочернего организма могут появиться новые признаки и он может оказаться лучше приспособленным к среде обитания, выжить и дать новое потомство. В этом преимущество полового размножения перед бесполым, в котором участвует всего один организм.

Оплодотворению предшествует опыление - перенос пыльцы с тычинки на рыльце пестика. Различают самоопыление и перекрестное опыление. При самоопылении цветки опыляются пыльцой своего же растения, а в результате перекрестного опыления цветки одного растения опыляются пыльцой другого растения этого же вида. К самоопыляющимся растениям относятся пшеница, ячмень, горох, фасоль и др. Перекрестноопыляющиеся растения - рожь, кукуруза, подсолнечник, огурец, просо, гречиха, арбуз и др.

В процессе исторического развития у растений возникли различные приспособления для перекрестного опыления при помощи насекомых, ветра, птиц и др. Так, для насекомоопыляемых растений характерны яркая окраска и душистые цветки, наличие в цветках вкусной нежной пыльцы и сладкого сока нектара, объединение мелких цветков в соцветия, которые делают их более заметными для насекомых. Ветроопыляемые растения, как правило, растут группами, большими скоплениями (заросли и рощи), зацветают ранней весной до распускания листьев, образуют в изобилии мелкую и сухую пыльцу.

Онтогенез – индивидуальное развитие организмов.

У растений, размножающихся половым путем, онтогенез делится на 2 чередующихся поколения – спорофит (бесполое) и гаметофит (половое). Спорофит образуется из зиготы, гаметофит – из споры. В жизненном цикле цветковых растений доминирует спорофит, тогда как женские и мужские гаметофиты сильно редуцированы. При вегетативном размножении онтогенез начинается с деления соматических клеток материнского растения.

Онтогенез растений включает следующие последовательные возрастные и структурные физиологические этапы:

- Эмбриональный;

- Ювенильный;

- Период зрелости;

- Период размножения;

- Старость;

В ходе онтогенеза растения происходит рост, связанный с увеличением размеров и числа элементов структуры организма, и развитие, ведущее к качественным изменениям структуры и функций растения и его частей. Большинство растения ведет прикрепленный образ жизни, следовательно их онтогенез зависит от среды обитания, у них выработались приспособления (период покоя, фотопериодизм, термопериодизм и др.) – период активной жизнедеятельности приурочен к наиболее благоприятному времени года.

Целостность растения в онтогенезе обеспечивают фитогормоны и обмен метаболитами между разными органами (например, листьями и корнями).

Тема. 2. Размножение и индивидуальное развитие многоклеточных животных.

Бесполое размножение

Многоклеточные животные размножаются преимущественно половым путем, но есть группы (особенно среди низших беспозвоночных), которые весьма успешно размножаются бесполым способом.

Бесполое размножение — это увеличение числа особей, образующихся из соматических (неполовых) клеток. Среди животных оно полностью отсутствует у первично - полостных червей и моллюсков. У членистоногих, позвоночных к бесполому размножению можно отнести полиэмбрионию, то есть бесполое размножение на стадиях эмбрионального развития. Это явление было открыто И. И. Мечниковым. У насекомых полиэмбриония описана для наездников — деление на стадии морулы. У млекопитающих (броненосцы) деление происходит на стадии бластоцисты. К полиэмбрионии можно отнести появление однояйцовых близнецов у человека.

Особенно важную роль бесполое размножение играет в жизненных циклах губок, кишечнополостных, некоторых червей, мшанок, оболочников.

В результате бесполого размножения у этих животных возникают колонии. Протекает размножение по типу почкования. У губок и мшанок существуют своеобразные внутренние почки (геммулы и статобласты, соответственно), на стадии которых происходит переживание неблагоприятных условий среды. У кишечнополостных и оболочников наблюдается чередование бесполого и полового поколения. Это явление называется метагенезом. Так, полипы кишечнополостных размножаются почкованием и представляют собой бесполую стадию в жизненном цикле, а медузы, которые образуются на полипе в результате бесполого размножения, — половую стадию, так как они могут размножаться только половым путем.

Половое размножение

У животных чаще встречается раздельнополость, т. е. наличие мужских и женских особей (самцов) и (самок), которые нередко различаются по размерам и внешнему виду (половой деморфизм).

Половые клетки образуются в специальных органах — половых железах. 

Мелкие, снабженные жгутиком, подвижные сперматозоиды  формируются в  семенниках, а крупные неподвижные яйцеклетки (яйца) — в яичниках.

Процесс оплодотворения у многоклеточных животных, как и у одноклеточных, заключается в слиянии мужских и женских гамет. Как правило, затем сразу же происходит и слияние их ядер с образованием диплоидной зиготы (оплодотворенной яйцеклетки). Схема, иллюстрирующая механизм сохранения диплоидного набора хромосом при половом размножении.

Сформировавшаяся зигота объединяет в своем ядре гаплоидные наборы хромосом родительских организмов. У развивающегося из зиготы дочернего организма происходит комбинирование наследственных признаков обоих родителей.

У многоклеточных животных различают  наружное оплодотворение (при слиянии гамет вне организма) и внутреннее оплодотворение, происходящее внутри родительского организма.

Наружное может осуществляться только в водной среде, поэтому оно наиболее широко встречается у водных организмов (водорослей, кишечнополостных, рыб).

Наземным животным организмам чаще свойственно внутреннее оплодотворение (насекомые, высшие позвоночные животные).

Различают также перекрестное оплодотворение (при слиянии гамет от разных особей) и самооплодотворение (при слиянии мужских и женских гамет, продуцируемых двуполым организмом — гермафродитом, например, у некоторых паразитических червей).

Нетипичное половое размножение (партеногенез, гиногенез, андрогенез, полиэмбриония.

Партеногенез (девственное размножение) открыт в середине XVIII в. швейцарским натуралистом Ш. Бонне. Партеногенез встречается у растений и животных. При нем развитие дочернего организма осуществляется из неоплодотворенной яйцеклетки. Причем образующиеся дочерние особи, как правило, либо мужского пола (трутни у пчел), либо женского (у кавказских скальных ящериц), кроме того, могут рождаться потомки обоих полов (тли, дафнии). Количество хромосом у партеногенетических организмов может быть гаплоидным (самцы пчел) или диплоидным (тли, дафнии).

Значение партеногенеза:

1)  размножение возможно при редких контактах разнополых особей;

2) резко возрастает численность популяции, так как потомство, как правило, многочисленно;

3) встречается в популяциях с высокой смертностью в течение одного сезона.

Виды партеногенеза:

1)  облигатный (обязательный) партеногенез. Встречается в популяциях, состоящих исключительно из особей женского пола (у кавказской скалистой ящерицы). При этом вероятность встречи разнополых особей минимальна (скалы разделены глубокими ущельями). Без партеногенеза вся популяция оказалась бы на грани вымирания;

2)  циклический (сезонный) партеногенез (у тлей, дафний, коловраток). Встречается в популяциях, которые исторически вымирали в больших количествах в определенное время года. У этих видов партеногенез сочетается с половым размножением. При этом в летнее время существуют только самки, которые откладывают два вида яиц — крупные и мелкие. Из крупных яиц партеногенетически появляются самки, а из мелких — самцы, которые оплодотворяют яйца, лежащие зимой на дне. Из них появляются исключительно самки; факультативный (необязательный) партеногенез. Встречается у общественных насекомых (ос, пчел, муравьев). В популяции пчел из оплодотворенных яиц выходят самки (рабочие пчелы и царицы), из неоплодотворенных — самцы (трутни).

Выделяют также естественный (существует в естественных популяциях) и искусственный (используется человеком) партеногенез. Этот вид партеногенеза исследовал В. Н. Тихомиров. Он добился развития неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда, раздражая их тонкой кисточкой или погружая на несколько секунд в серную кислоту (известно, что шелковую нить дают только самки).

Гиногенез (у костистых рыб и некоторых земноводных). Сперматозоид проникает в яйцеклетку и лишь стимулирует ее развитие. Ядро сперматозоида при этом с ядром яйцеклетки не сливается и погибает, а источником наследственного материала для развития потомка служит ДНК ядра яйцеклетки.

Андрогенез. В развитии зародыша участвует мужское ядро, привнесенное в яйцеклетку, а ядро яйцеклетки при этом гибнет. Яйцеклетка дает лишь питательные вещества своей цитоплазмы.

Полиэмбриония. Зигота (эмбрион) делится на несколько частей бесполым способом, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Встречается у насекомых (наездников), броненосцев.

У броненосцев клеточный материал первоначально одного зародыша на стадии бластулы равномерно разделяется между 4—8 зародышами, каждый из которых в дальнейшем дает полноценную особь.

Онтогенез  — индивидуальное развитие организма от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до смерти.

Онтогенез делится на два периода:

- эмбриональный — от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек;

- постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа:

- дробление; гаструляцию и первичный органогенез.

Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии дробления, гаструляции, гисто - и органогенеза.

Дробление - ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованию зародыша, называемого бластулой. При этом масса зародыша и его объем не меняются, то есть они остаются такими же, как у зиготы, а яйцо разделяется на все более мелкие клетки — бластомеры. Тип дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце. Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме, то дробление протекает по типу полного равномерного: бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо. Если желток распределен неравномерно, то дробление протекает по типу полного неравномерного: бластомеры — разной величины, те, которые содержат желток — крупнее, яйцо дробится целиком. При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы, называется неполным дискоидальным. При неполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма.

Гаструляция.

Один из механизмов гаструляции — инвагинация 1 — бластула, 2 — гаструла.

Гаструляция — гаструла формируется в результате инвагинации клеток. В ходе гаструляции клетки зародыша практически не делятся и не растут. Происходит активное передвижение клеточных масс. В результате гаструляции формируются зародышевые листки. Гаструляция приводит к образованию зародыша, называемого гаструлой.

Первичный органогенез.

Первичный органогенез — процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка нервной трубки, хорды и кишечной трубки.

В ходе дальнейшего развития формирование зародыша осуществляется за счет процессов роста, дифференцировки и морфогенеза. Рост обеспечивает накопление клеточной массы зародыша. В ходе процесса дифференцировки возникают различно специализированные клетки, формирующие различные ткани и органы. Процесс морфогенеза обеспечивает приобретение зародышем специфической формы.

Постэмбриональное развитие

Постэмбриональное развитие бывает прямым и непрямым, сопровождается ростом.

Прямое развитие — развитие, при котором появившийся организм идентичен по строению взрослому организму, но имеет меньшие размеры и не обладает половой зрелостью. Дальнейшее развитие связано с увеличением размеров и приобретением половой зрелости. Например: развитие рептилий, птиц, млекопитающих.

Непрямое развитие — появившийся организм отличается по строению от взрослого организма, обычно устроен проще, может иметь специфические органы, такой зародыш называется личинкой. Личинка питается, растет и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослому организму. Например: развитие лягушки, некоторых насекомых, различных червей.