7. Морфологическое разнообразие листьев. Анатомическое строение листа.

Онтогенез листа

Онтогенез листа включает внутри– и внепочечную фазы. В течение

первой лист увеличивается за счет деления клеток и приобретает форму, ха-

рактерную для взрослого листа, но остается миниатюрным. Во второй фазе

лист развертывается и разрастается за счет деления и растяжения клеток. Его

пропорции в процессе внепочечного роста сохраняются.

Лист закладывается внутри почки в виде меристематического бугорка

(примордия). Сначала он растет одновременно во всех направлениях за счет

верхушечных меристем. Затем у семенных растений верхушечный рост пре-

кращается. Далее лист растет за счет вставочных и краевых меристем. Крае-

вая закладывается в виде валиков по краю зачатка и образует пластинку лис-

та. Неравномерность краевого роста приводит к формированию пластинок с

различной степенью расчленения.

Достигнув определенных размеров, лист может жить в течение непро-

должительного времени. Короткая жизнь листа связана с его активной мета-

болической жизнью и первичной структурой, которая быстро изнашивается.

Различают растения листопадные и вечнозеленые. У вечнозеленых но-

вые листья разворачиваются тогда, когда еще не опали старые. Биологиче-

ское значение вечнозелености в сезонном климате состоит в том, что расте-

ние в любой момент может возобновить фотосинтез, не затрачивая времени

и ресурсов на образование листвы.

К листопадным деревьям относятся в основном покрытосеменные. Осе-

нью из листьев происходит отток питательных веществ в более молодые орга-

ны, в листе скапливаются выключенные из метаболизма отходы, разрушается

хлорофилл, снижается интенсивность метаболизма. Видимый признак старения

листа – его пожелтение или покраснение. У двудольных растений близ основа-

ния листа формируется отделительный слой, состоящий из легко расслави-

вающейся паренхимы. Вдоль этого слоя лист отделяется от стебля.

Сигналом к опадению листвы у листопадных деревьев служит сокра-

щение длины светового дня. Также на этот процесс могут влиять температу-

ра, влажность. Биологическое значение листопада заключается в снижении

испарения и вероятности поломок ветвей при снегопадах.

 

Листья могут различаться по форме, строению ( даже в пределах одно-

 

го растения). Первыми листьями у двудольных растений являются семядоль-

ные. Остальные образуются как экзогенные выросты апекса. Они могут раз-

личаться по форме и образуют следующие листовые формации:

• низовая формация следует за семядолями. Листья еще слабо рассе-

чены, бывают чешуевидными (катафиллы);

• серединная формация (листья приобретают форму, характерную для

нормально развитых растений);

• верховая формация (прицветные листья), при которой листья распо-

лагаются обычно перед соцветиями или цветами.

Разнообразие форм листьев на одном и том же растении носит назва-

ние гетерофиллии. Это явление часто выражено у водных растений, побеги

которых имеют погруженные и надводные части (стрелолист, водяной лю-

тик). Анизофиллией называют различия в форме и размерах ассимилирую-

щих листьев на одном и том же узле побега (при супротивном или мутовча-

том листорасположении). Чаще всего анизофиллия наблюдается у плагио-

тропных побегов.