
- •Общие вопросы функциональной межполушарной асимметрии
- •Эволюция функциональных асимметрий организма
- •Структурная асимметрия мозга человека
- •Функциональная межполушарная асимметрия и психофизиология человека
- •Функциональная межполушарная асимметрия и половой диморфизм
- •Функциональная межполушарная асимметрия и неспецифическая адаптация
- •Функциональная межполушарная асимметрия в условиях патологии
- •Прикладные вопросы функциональной межполушарной асимметрии
- •Предисловие
- •Методологическое значение принципа симметрии в изучении функциональной организации человека
- •Эволюционный аспект центрально-периферической организации функциональной межполушарной асимметрии
- •Морфологическая асимметрия головного мозга
- •Проблема функциональной межполушарной асимметрии и вопросы терминологии
- •Роль генетических и средовых факторов в происхождении функциональной межполушарной асимметрии
- •Моторная асимметрия у животных
- •Функции мозолистого тела и других комиссуральных систем
- •Изучение функциональной межполушарной асимметрии с помощью перерезок комиссуральных и афферентных связей
- •Моторная асимметрия и пластичность
- •Функциональное выключение одного полушария
- •Структурно-функциональная организация моторной асимметрии
- •Электрофиологическое иссследование функциональной межполушарной асимметрии
- •Электроэнцефалограмма
- •Вызванные потенциалы
- •Уровень постоянного потенциала головного мозга
- •Заключение
- •Литература
- •Абрамов в.В. Интеграция иммунной и нервной систем. - Новосибирск, 1991.- 167 c.
- •Природа функциональной моторной асимметрии у животных
- •Список литературы
- •15. Романова л.Г., Полетаева и.И., Ремус б. Анализ чувствительности к звуку у крыс методом диаллельного скрещивания // Журн. Высш. Нерв. Деят. 1976. Т. 26. № 4. С. 772.
- •Спрингер с., Дейч г. Левый мозг, правый мозг. Асимметрия мозга. М : Мир. 1983. 253 с.
- •Структурно-функциональная организация межполушарной асимметрии: экспериментальные и клинические аспекты проблемы
- •Показатели крови, определяемые у больных
- •Формирование параметров упп для анализа
- •Активность аутоиммунного процесса при системных ревматических заболеваниях и распределение постоянного потенциала головного мозга
- •Заключение
- •Формирование функциональной межполушарной асимметрии мозга в динамике обучения
- •Динамика межполушарных отношений в процессе образования условного рефлекса
- •Особенности функциональной организации симметричныхпунктов зрительной и соматосенсорной коры
- •Межполушарное взаимодействие у человека
- •Динамика ээг показателей симметричных зон коры головного мозга человека в процессе интеллектуальной деятельности.
- •Значение профиля латеральной организации мозга в процессах адаптации
- •Асимметрия направления движения у беспозвоночных
- •Явления функциональной асимметрии у планарий
- •Объекты и методы
- •Результаты исследований Предпочтение направления движения в т-образном лабиринте
- •Соотношение направления первого и последующих поворотов у планарий
- •Особенности регенерации симметричных фрагментов тела планарий
- •Обсуждение
- •Литература
- •Цитоархитектоническая асимметрия корковых полей и хвостатого ядра мозга человека
- •Институт мозга рамн
- •Литература
- •О структурной обусловленности функциональной межполушарной асимметрии мозга
- •К вопросу об асимметрии структурной организации мозга у мужчин и женщин
- •Функциональная асимметрия полушарий мозга
- •2.3.2. Теории происхождения асимметрии.
- •2.3.3. Асимметрии у животных.
- •2.3.4. Исследование расщепленного мозга.
- •2.3.5. Развитие асимметрии.
- •2.3.6. Половые различия и асимметрия.
- •2.3.7. Специализация левого и правого полушарий.
- •2.3.8. Профили функциональной асимметрии
- •2.3.9. Левшество
- •2.3.10. Патология и функциональная межполушарная асимметрия.
- •2.3.11. Практическое значение изучения латерализации психических функций
- •2.3.12.Перспективы
- •Бинокулярная конкуренция и функциональная межполушарная асимметрия: от асимметрии к взаимодействию полушарий обзор состояния проблемы
- •Введение
- •История исследования бинокулярной конкуренции
- •Динамика бинокулярной конкуренции
- •Бинокулярная конкуренция и клинические данные
- •Бинокулярная конкуренция и функциональная асимметрия
- •Вопросы объективного исследования сознания
- •Заключение
- •Литература
- •Особенности межполушарной асимметрии ээг правшей и левшей как отражение взаимодействия коры и регуляторных систем мозга
- •Различия полушарий в обработке зритильной информации и опознании зрительных образов
- •Признаки, используемые для описания изображений
- •Литература
- •Функциональная асимметрия эмоций
- •Функциональная асимметрия мозга: эмоции и активация
- •Литература
- •Айрапетянц в. А. Сравнительное изучение функциональной межполушарной асимметрии у детей на разных этапах онтогенеза. //Взаимоотношения полушарий мозга, Тбилиси, 1982. С. 92-97.
- •Балонов л.Я. Деглин в.Л. Слух и речь доминантного и недоминантного полушарий.Л.: Наука, 1976.218 с.
- •Динамические характеристики функциональной межполушарной асимметрии в.Ф. Фокин, н.В. Пономарева
- •О методе регистрации уровня постоянного потенциала головного мозга
- •История изучения упп и фма
- •Различия в распределении упп у правшей и левшей
- •Различия по характеристикам упп между группами правшей и левшей
- •Анализ связи между различными видами асимметрий и распределением упп
- •Устойчивость межполушарной разности упп при различных нагрузках
- •Устойчивость межполушарной асимметрии при нагрузках в условиях патологии
- •Характеристики зрительных вызванных потенциалов трех группах асимметрий
- •Иммунологические характеристики в трех группах фма
- •Заключение
- •Литература
- •Половой диморфизм функциональной асимметрии мозга грызунов
- •Половой диморфизм функциональной организации мозга при обработке речевой информации
- •Морфологическиая асимметрия полушарий у мужчин и женщин
- •Полушарная организация фонетического анализа речи
- •Физиологически корреляты процессов полушарной обработки речевой информации
- •Межполушарная асимметрия мозга в системной организации процессов женской репродукции
- •Доминантно-энантиоморфный принцип организации и преемственности функциональных систем женской репродукции.
- •Эволюционные предпосылки взаимосвязи морфофункциональных асимметрий репродуктивного аппарата и фма
- •Поведенческие, электрофизиологические и нейрохимические корреляты естественной и индуцированной асимметрии репродуктивного аппарата
- •Асимметрично-доминантный принцип организации процессов женской репродукции – как основа для совершенствования вспомогательных репродуктивных технологий (врт)
- •Список основной литературы
- •Литература
- •Функциональная асимметрия и неспецифическая резистентность мозга
- •Поведенческие, электрофизиологические и нейрохимические корреляты функциональной межполушарной асимметрии крыс
- •Зависимость неспецифической резистентности к экстремальным воздействиям от выраженности и направленности функциональной асимметрии мозга и судорожной готовности
- •Электрофизиологические паттерны «экстремализации» межполушарных отношений и их прогностическое значение
- •Повышение неспецифической резистентности путем искусственной модуляции межполушарных отношений
- •Соотношение стресс и неврозоуязвимости в структуре неспецифической резистентности в зависимости от латерального фенотипа и гестационных асимметрий
- •Литература
- •Функциональная асимметрия мозга и адаптация
- •Психофизиологические механизмы адаптации к новым климатогеографическим условиям
- •Асимметрия полушарий головного мозга и лимфоидных органов: роль в иммуногенезе и гемопоэзе
- •2. Исследования здоровых людей.
- •Значение нейрохирургии в изучении соотношений «мозг-психика»
- •Участие структур лимбико-диэнцефального комплекса в формировании межполушарной асимметрии ээг человека
- •Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии ран, Москва
- •Заключение
- •Асимметрия когерентности ээг при посткоматозных бессознательных состояниях после тяжелой черепно-мозговой травмы
- •Особенности когнитивных нарушений у больных ишемическим инсультом в зависимости от локализации очага поражения
- •Мозговая асимметрия и психопатологическая симптоматика. Попытка нейропсихиатрического подхода
- •Методика
- •Результаты исследования и их обсуждение
- •Ошибки распознавания групп больных шизофренией, их сибсов, родителей и лиц контрольной группы с учетом пола
- •Функциональные асимметрии в норме и при системных ревматических заболеваниях
- •Асимметрия рук
- •1.2 Асимметрия ног
- •Асимметрия тела и лица
- •Асимметрия зрения
- •Асимметрия слуха
- •Осязание и обоняние
- •Асимметрия и пол
- •Электрофизиологическое исследование
- •Зеркальные формы деятельности
- •Функциональные асимметрии и некоторые заболевания
- •Функциональные асимметрии и системные ревматические заболевания
- •Профили индивидуальной асимметрии у больных с системными ревматическими заболеваниями
- •Средние значения коэффициентов в группе больных скв
- •Средние значения коэффициентов в группе больных ссд
- •Зеркальные формы деятельности у больных системными ревматическими заболеваниями
- •Функциональная специализация полушарий у детей с задержкой психического развития и с умственной отсталостью
- •Функциональная межполушарная асимметрия и спорт
2.3.2. Теории происхождения асимметрии.
У человека, как и у многих животных, большинство органов парные: две руки, две ноги, два глаза, два уха, две почки, два полушария мозга. Парность органов не означает их одинаковое функционирование. Мы знаем, какая рука у нас ведущая – выполняет наиболее сложные, тонкие операции. У большинства людей – это правая рука. Мы едим, шьем, пишем, рисуем правой рукой. Среди людей - правшей, использующих для точных действий правую руку, 90%, тогда как левши составляют в среднем 10%.
Левши всех рас и культур в прошлом и настоящем находились в меньшинстве среди праворукого окружения.
При изучении вопроса о происхождении левшества выделились три основных направления: "генетическое", "культурное" и "патологическое".
Начиная с 1871 г., когда В.Огль установил высокую частоту семейного левшества среди леворуких испытуемых, обсуждается модель генетического детерминирования леворукости. Постулировался факт наследования левшества, а Ф.Рамалей сформулировал правило о подчиненности леворукости рецессивному распределению по Менделю.
В настоящее время наибольшее распространение получили две генетические модели. Согласно М.Аннетт [Annett, 1973, 1992, 1994, 1995] асимметрия мозга определяется присутствием одного гена, который был назван ею фактором "правого сдвига". Если данный фактор имеется у индивидуума, последний предрасположен быть правшой. Если фактор отсутствует, человек может быть либо левшой, либо правшой в зависимости от случайных обстоятельств. При этом большое значение придается повреждениям мозга в пренатальном и раннем постнатальном периоде, которые могут повлиять на фенотипическую реализацию фактора "правого сдвига".
Более сложная модель была предложена Дж.Леви и Т.Нагилаки (1972). Эти ученые предполагают, что рукость является функцией двух генов. Один ген с двумя аллелями определяет полушарие, которое будет контролировать речь и ведущую руку. Аллель L определяет локализацию центров речи в левом полушарии и является доминантным, а аллель r - локализацию центров речи в правом полушарии и является рецессивным. Второй ген определяет то, какой рукой будет управлять речевое полушарие - ипсилатеральной или контралатеральной. Контралатеральный контроль кодируется доминантным аллелем C, а ипсилатеральный - рецессивным аллелем с. Индивидуум с генотипом LrСС, например, будет правшей с центром речи в левом полушарии. А у индивидуума с генотипом Lrсс центры речи будут также в левом полушарии, но он будет левшой. Эта модель предполагает, что рукость конкретного человека связана с характером его межполушарной асимметрии и типом моторного контроля.
На вероятность не генетической, а цитоплазматической закодированности асимметрии указывает С.Морган (1978), выдвигая концепцию, согласно которой и мозговая латерализация, и мануальное предпочтение рассматриваются в широком общебиологическом аспекте. Предполагается, что развитие мозга находится под влиянием лево-правого градиента, а это приводит к более раннему и быстрому созреванию в онтогенезе левого полушария, которое при этом оказывает тормозящее влияние на правое - в результате возникает доминирование левого полушария по речи и праворукость.
С "генетическим" направлением непосредственно сочетаются исследования, связанные с выявлением анатомических, физиологических и морфологических стигматов, свойственных правшам и левшам (Gershwind, 1984; Galaburda et al., 1978; Levine, Welch, 1989, Cornish, 1996). Показано, что у правшей сильвиева борозда справа расположена выше левой, в то время, как у 71% левшей правая и левая борозды примерно симметричны. У правшей отмечается больший диаметр внутренней сонной артерии слева и выше давление в ней, чем в правой, а у левшей - обратная картина. Аналогичная диссоциация выявляется у правшей и левшей при изучении средней мозговой артерии. Гипотеза Н.Гершвинда и А.Галабурды (Gershwind, Galaburda, 1987) также предполагает эндокринное влияние на формирование различий в строении мозга мужчин и женщин. Известна теория Ф.Превика (Previc, 1991), согласно которой церебральная латерализация у человека формируется при асимметричном пренатальном развитии системы внутреннего уха и лабиринта.
Существует и генетико-культурная гипотеза функциональной асимметрии. Английский ученый из Кембриджа К.Лэлэнд и его коллеги считают, что левшество является в равной степени генетически и культурологически обусловленным (Laland et al., 1995).
Альтернативными "генетическим" представляются гипотезы возникновения межполушарной асимметрии, базирующиеся на признании детерминирующей роли культурных условий в формировании рукости. "Культурно-социальные" концепции рассматривают правшество-левшество как следствие социального воспитания, опыта, условий жизни (см. [Семенович, 1991]).
Наряду с представленными выше теориями, широко распространены представления о патологическом происхождении левшества. Крайней точки зрения придерживается П.Бэкан (1973), который утверждает, что любое проявление леворукости есть следствие родовой травмы. По мнению А.П.Чуприкова (1975), изменение моторного доминирования является одним из объективных доказательств врожденной энцефалопатии (цит. по [Семенович, 1991]). В подтверждение приводятся факты увеличения левшей среди близнецов, особенности пренатального развития которых предполагают риск внутриутробной гипоксии мозга. В пользу этого подхода говорят и результаты проб Вада, согласно которым повреждение левого полушария на ранних этапах онтогенеза может привести к смене ведущей руки и доминантного по речи полушария.
Изучение вопроса о происхождении латеральности продолжается. Обилие фактов, подчас противоречащих друг другу, показывает, что каждая из теорий функциональной межполушарной асимметрии мозга требует дальнейшего обоснования. Вместе с тем очевидно, что основополагающие принципы вышеперечисленных подходов составляют базу для будущего системного исследования, необходимость которого вытекает из множества проблем и вопросов, оставшихся открытыми.