213 Қырықбуындылар бөлімі— Еquisetophyta

ная спора төрт таспамен - элатерами шырмаулы. При подсыхании элатеры тарқатылады; оның көмегімен споралар болбыр түйіртпектер ара круп- ные бірлеседі және тәуір ауаның жоса-жоса разносятся. Ылғалды сәрсенбіге деген кездестіре, споралар өсіктің сау топтарымен қылтиады, бұл ұрықтандыр- мүмкіндігін көбейтеді. Из түрлі спораның физиоло- гически дамы- разнополые гаметофиты қыртысталады. Өсіктер өте ұсақ (небәрі несколько миллиметр), жұмық жасыл тілулі күй табағымның көрінісі ризоидтармен имеют. Арқылы 3-5 нед ылғи өсікте антеридийде многожгутиковыми сперматозоидтармен толықсиды, сырттарда - архегоний яйцеклеткой. Ылғалды сәрсенбіде ұрықтандыр- болып жатады. из құрыл- зиготы ұрық дамиды, ал из одан - ересек спорофит (рис. 5.7, б) бас қырықбуыней бөлек-бөлек көріністерінің шыбықтың түрлі құрылымы қаралыппын. Олай, бас қырықбуына кейін спораның себуінің түздік көктемнің емесбұтақтан- хлорофилсіз спороносные шыбықтары құрысады және ауысуға оларға вы- жаздар жасыл ассимиляцияла- растают. Бастың

ная спора обмотана четырьмя лентами — элатерами. При подсыхании элатеры раскручиваются; с их помощью споры объединяются в круп- ные рыхлые комочки и лучше разносятся потоками воздуха. Попадая во влажную среду, споры прорастают целыми группами заростков, что увеличивает вероятность оплодотворения. Развивающиеся из физиоло- гически различных спор образуются разнополые гаметофиты. Заростки очень мелкие (всего несколько миллиметров), имеют вид небольших зеленых рассеченных пластинок с ризоидами. Через 3–5 нед на одних заростках созревают антеридии с многожгутиковыми сперматозоидами, на других — архегоний с яйцеклеткой. Во влажной среде происходит оплодотворение. Из образовавшейся зиготы развивается зародыш, а из него — взрослый спорофит (рис. 5.7, б) У разных видов қырықбуыней наблюдается различное строение побегов. Так, у қырықбуына полевого после рассеивания спор весенние неветвящиеся бесхлорофилльные спороносные побеги отмирают и на смену им вы- растают летние зеленые ассимилирующие. У других видов қырықбуыней (хво-

5.6. сурет Қырықбуындылар: ал - қырықбуын орман (Equisetum sylvaticum), споронос- ный (1) және вегетативті (2) шыбықтар; б - орамдар түпте; арада - споралар қыс- және түрулі элатерами; грамм - спорангимен спорангиофор; д - қырықбуын түздік (Е. arvense), спороносный (1) және вегетативті (2) шыбықтар

Қырықбуындылар: а-қырықбуын лесной (Equisetum sylvaticum), споронос- ный (1) и вегетативный (2) побеги; б — клубеньки на корневище; в — споры с прижатыми и отогнутыми элатерами; г — спорангиофор со спорангиями; д — қырықбуын полевой (Е. arvense), спороносный (1) и вегетативный (2) побеги

214 5 бөлім. Өсімдіктер Корольдігі — Plantae, Embryophyta, Phytobiota. Жоғары споралы...

5.7.сурет Тұқымның кезектестіруі қырықбуына өмірлік топтамасында түздік (Е. arvense) : ал - қырықбуына (спорофит) ересек өсімдігі: 1 - генеративті өркен спороносным масақпен; 2 - вегетативті өркен; 3 - орамдар; б - спо- роносный масақ спорангиофорами (4); арада - спорангиофор: 5 - спорангиофора дәнжарнағының; 6 - споранги; грамм - спо- ра мен элатерами (7); д - аталық өсік мен антеридиями (9); 10 - сперматозоид; е - әйелдің өскінің мен архегони- ями (8); ж - келешек спорофиттың ұрығы

Чередование поколений в жизненном цикле қырықбуына полевого (Е. arvense): а — взрослое растение қырықбуына (спорофит): 1 — генеративный побег со спороносным колоском; 2 — вегетативный побег; 3 — клубеньки; б — спо- роносный колосок со спорангиофорами (4); в — спорангиофор: 5 — щиток спорангиофора; 6 — спорангии; г — спо- ра с элатерами (7); д — мужской заросток с антеридиями (9); 10 — сперматозоид; е — женский заросток с архегони- ями (8); ж — зародыш будущего спорофита

215 Папоротниктүрлілер бөлімі — Polypodiophyta

ща орманның және қырықбуына шалғындық) спороносные масақтар ассимиляцияла- шыбықтарда (рис. 5.6 қара) бас зеле- ных қыртысталады. Қырықбуыни, тез түптермен тұқымдай, жайылымның сорняка- ми болады, неғұрлым айуанаттар мәкрүк. Себепті сапонинның және қырықбуыни алкалоидының со- ұста- ула- шақырту біледі. Қырықбуын түздік сияқты кровоостанавливающее және зәрайдатқы тәсіл қолданады.

ща лесного и қырықбуына лугового) спороносные колоски образуются на зеле- ных ассимилирующих побегах (см. рис. 5.6). Қырықбуыни, быстро размножаясь корневищами, становятся сорняка- ми пастбищ, поскольку для животных несъедобны. Вследствие со- держания сапонинов и алкалоидов қырықбуыни могут вызывать отравления. Қырықбуын полевой применяют как кровоостанавливающее и мочегонное средство.

ПАПОРОТНИКТЕР БӨЛІМІ — POLYPODIOPHYTA

Қырыққұлақтар жоғарғы спо- ровых өсімдіктердің ең ескі топтың санына деген апарады. Ша өзінің геологиялық возрасту олар толь- к плауновидным кем түседі және жақын бір геологиялық возраст мен қырықбуыневыми имеют. Қазіргі қырыққұлақтар около 300 ро- дов (12 000 көрініс) насчитывают. Қырыққұлақ имеют алуан-алуан тұрық және біт- көбіне ара шарт көтеріңкі ылғалдылық: ара Азия, Австралии, оңтүстік Америка. Ха- рактерно наибольшее оның түрлілігі ылғалды тропикалық қармақбаулар үшін. Бас древовидных тропикалық пішіндердің өркен 25 м биіктікке жету біледі. Барлық қырыққұлақтар үшін стостебельного спорофитының көпжылдық ли- басымдығы над уақытша қыртыстал- қарабайыр гаметофитпен мінез.

Папоротники относят к числу наиболее древних групп высших спо- ровых растений. По своему геологическому возрасту они уступают толь- ко плауновидным и имеют приблизительно один геологический возраст с қырықбуыневыми. Современные папоротники насчитывают около 300 ро- дов (12 000 видов). Папоротники имеют самые разные места обитания и произрастают преимущественно в условиях повышенной влажности: в Азии, Австралии, Южной Америке. Наибольшее их разнообразие ха- рактерно для влажных тропических лесов. У древовидных тропических форм стебель может достигать 25 м в высоту. Для всех папоротников характерно преобладание многолетнего ли- стостебельного спорофита над временно образующимся примитивным гаметофитом.

Полиподиопсиды сыныбы - Polypodiopsida бас біздің флорамыздың қырыққұлақтарының, мынадай сияқты қыранотты (Pteridium aguilinum), кочедыжник әйел (Athyrium fi lix - femina), щитовник аталық (Dryopteris fi lix - mas) және др., жерүсті өркен болмайды, қарамастан және сыртқы өсімдік собой жапырақтың (вай) шоқшасын, от дамыт- түп (рис. 5.8) хоро- шо аулақта- ұсынатын. Вайями на- зывают қырыққұлағының жапырақтары араның ана, не олар ара нәтиже предковых өсімдіктің кесек-кесек тармағының жазықтануының туды. Сол ана, не папорот- ника вайи ұзақ бастың өсуін көрсетіледі сақта-, мінезді раз- ворачивающуюся ұлуды тәрбиелей, не жат жапырақтарға. Папорот- ника вайи дважды (щитовник аталық) немесе трижды (кочедыжник әйел) алашабыр-тілулі. Төмендегі қырыққұлақтың дамуының топтамасы щитовника мысалында аталық қара-.

Класс Полиподиопсиды — Polypodiopsida У папоротников нашей флоры, таких как орляк (Pteridium aguilinum), кочедыжник женский (Athyrium fi lix-femina), щитовник мужской (Dryopteris fi lix-mas) и др., надземный стебель отсутствует, и внешне растение представляет собой пучок листьев (вай), отходящих от хоро- шо развитого корневища (рис. 5.8). Вайями листья папоротника на- зывают из-за того, что они возникли в результате уплощения крупных ветвей предковых растений. Это доказывается тем, что вайи папорот- ника долго сохраняют верхушечный рост, образуя характерную раз- ворачивающуюся улитку, что не свойственно листьям. Вайи папорот- ника дважды (щитовник мужской) или трижды (кочедыжник женский) перисто-рассеченные. Ниже рассмотрен цикл развития папоротника на примере щитовника мужского.

216 5 бөлім. Өсімдіктер Корольдігі — Plantae, Embryophyta, Phytobiota. Жоғары Споралы...

5.8. сурет Щитовник аталық (Dryopterixfi lix - mas) : ал - спорофит; б - вайи бөлігінің сорустармен; арада - көлденең қию арқылы сорусты; грамм - споранги; д - спора; е - мо- лодой гаметофит; ж - есейген гаметофит (өсік); з - антеридий; қарамастан және - архего- ний; к - жас спорофит; 1 - жолдас; 2 - спорангиның аяғының; 3 - споран- гий; 4 - индузий (сорустың жамылғысы); 5 - қалыңдат- шығыршығының; 6 - ризоидтар; 7 - антеридий; 8 – архегоний

Щитовник мужской (Dryopterixfi lix-mas): а — спорофит; б — часть вайи с сорусами; в — поперечный срез через сорус; г — спорангий; д — спора; е — мо- лодой гаметофит; ж — зрелый гаметофит (заросток); з — антеридий; и — архего- ний; к — молодой спорофит; 1 — плацента; 2 — ножка спорангия; 3 — споран- гий; 4 — индузий (покрывальце соруса); 5 — кольцо утолщения; 6 — ризоиды; 7 — антеридий; 8 — архегоний

217 Папоротниктер бөлімі — Polypodiophyta

Ересек өсімдік спорофитпен (жыныссыз тұқым, 2n) ұсын-. Баста аста вайи сорустар - спорангиның жиналыстарының сирақтарда баста парақтың выросте - жолдаста, снизу бас многих жабулы по- крывальцем - индузием (рис. 5.9) қыртысталады. Спорангиның қабырғасы однослойная, со- қалыңдат- ішкі және радиал қабырғалармен шығыршықтан деген тұрады, бас 2/3 қамашала- споранги, бас 1/3 сағада емесқалыңдат- қалады. Спорангида арада нәтижеде мейоз гаплоидные споралар қыртысталады. При оның жетісуінің тордың шығыршығының сыртқы қабырғалары усыхают, спо- рангия қабырғасы көлденең сағаның облысында жыртылады, қарамастан және споралар төге салады. Споралардан гаплоидные өсіктер қылтиады, қарамастан немесе обоеполые гаметофиты (еденді тұқым). Өсік собой жасыл сердце- мен көмек прикре- пляется ризоидтарының жерге көрікті күй табағымды (около 1 см) ұсынатын.

Взрослое растение представлено спорофитом (бесполое поколение, 2n). На нижней стороне вайи образуются сорусы — собрания спорангиев на ножках на выросте листа — плаценте, снизу у многих прикрыты по- крывальцем — индузием (рис. 5.9). Стенка спорангия однослойная, со- стоит из кольца с утолщенными внутренними и радиальными стенками, на 2/3 охватывающая спорангий, на 1/3 в устье остается неутолщенной. В спорангиях в результате мейоз образуются гаплоидные споры. При их созревании внешние стенки кольца клеток усыхают, стенка спо- рангия разрывается поперек в области устья, и споры высыпаются. Из спор прорастают гаплоидные заростки, или обоеполые гаметофиты (половое поколение). Заросток представляет собой зеленую сердце- видную пластинку (около 1 см), которая с помощью ризоидов прикре- пляется к почве.

ара ризоидтардың арасында антеридийде белгілі нысанға келеді, ал соңыра арада өсіктің сердцевидной ойығының облысында - архегонии, причем брюш- к в өсіктің денесіне деген батыр-, ал мойыншалар бас оның бетінде жұрт алдында сөйлейді. Барысында жаңбырдың немесе шықтың антеридийде вскрываются, штопорообразно ирең сперматозоидтар қылшаның шоқшасымен архегонии өтіп кетеді және яйцеклетку ұрықтандырады. Зиготы ұрық дамиды, перехо-

Между ризоидами формируются антеридии, а позже в области сердцевидной выемки заростка — архегонии, причем брюш- ко погружено в тело заростка, а шейки выступают на его поверхности. Во время дождя или росы антеридии вскрываются, штопорообразно извитые сперматозоиды с пучком жгутиков проникают в архегонии и оплодотворяют яйцеклетку. Из зиготы развивается зародыш, перехо-

5.9. сурет

Қырыққұлақтың сорусы: 1 - жолдас; 2 - споранги: 2а - аяқ; 2б - қалыңдат- шығыршығының; 2в - споралар; 3 – индузий

Сорус папоротника: 1 — плацента; 2 — спорангий: 2а — ножка; 2б — кольцо утолщения; 2в — споры; 3 — индузий

218 5 бөлімі. Өсімдіктер бөлімі — Plantae, Embryophyta, Phytobiota. Жоғары споралы

дящий бара-бара к самостоятель- спорофиттың (рис. 5.10) өмірінің сырқыра-. Қырыққұлақтың мағынасы ұлы. Олар ара рөл многих орманның одағының ең маңызды компонентінің жұрт алдында сөйлейді. щитовника мужско- го түбі антигельминтным әрекетпен ие болады, қыраноттың жас шыбықтары ара не- нешінші елдерде в асқа деген жарат-. Разноспоровые қырыққұлақтар сулы папо- ротников: Марсилиевые (Marsiliales) және Сальвиниевые (Salviniales) екі тәртіпке деген біріктіреді. Ру марсилия бай көріністермен (около 90) және мате- риках барлықта кездеседі. Желқабаз кеңдіктерде марсилии біреудің көріністері ботаникалық бақшаның суайдындарында культивируют немесе аквариумдарда. Четырех- марсилия қалақты (Marsilia quadrifolia) Волги сағаларында өседі және солтүстіктің Кавказында.

дящий со временем (стебелек с листочком и корешок) к самостоятель- ной жизни спорофита (рис. 5.10). Значение папоротников велико. Они выступают в роли важнейшего компонента многих лесных сообществ. Корневище щитовника мужско- го обладает антигельминтным действием, молодые побеги орляка в не- которых странах употребляют в пищу. Разноспоровые папоротники объединяют в два порядка водных папо- ротников: Марсилиевые (Marsiliales) и Сальвиниевые (Salviniales). Род Марсилия богат видами (около 90) и встречается на всех мате- риках. В умеренных широтах некоторые виды марсилии культивируют в водоемах ботанических садов или в аквариумах. Марсилия четырех- лопастная (Marsilia quadrifolia) растет в низовьях Волги и на Северном Кавказе.

Сол батпақ-сулы өсімдік төселме түп және длин- ночерешковыми жапырақтармен төрт парақшамен. Сальвиниевые тәртібі қырыққұлақтар ұсын- екі босанумен: шыбынсал және Азолла. Шыбынсал жүз- (Salvinia natans) арада көлдерде және өзендерде Сібір, ұзақ шығыстың, Кавказдың және ортаның Азиясының таратып жібер-. Сол од- нолетний жұмық өлшемнің (15-20 см) сулы қырыққұлағы мен сте- лющимися ша суға шыбық және жапырақтың (рис. 5.11) мутовками. Ара каж- 3 парақтың мутовке: екі парақ тұтас дой, дөңгелектің пішінінің, жүз-, емесдымқылдан- бетпен ара воскового шапқынның; үш парақ - сүңгуір, нитевидные сыбағаларға деген тілулі, жабулы жестки- ми қылдармен, орында- түптің атқаратын қызметінің.

Это болотно-водное растение с ползучим корневищем и длин- ночерешковыми листьями с четырьмя листочками. Порядок Сальвиниевые папоротники представлен двумя родами: Сальвиния и Азолла. Сальвиния плавающая (Salvinia natans) распространена в озерах и реках Сибири, Дальнего Востока, Кавказа и Средней Азии. Это од- нолетний водный папоротник небольших размеров (15–20 см) со сте- лющимися по воде побегами и мутовками листьев (рис. 5.11). В каж- дой мутовке 3 листа: два листа цельные, округлой формы, плавающие, с несмачивающейся поверхностью из-за воскового налета; третий лист — подводный, рассечен на нитевидные доли, покрытые жестки- ми волосками, выполняющий функцию корней.

Су асты жапырақтардың қысқа черешкаларында шар тәрізді сорустер гроздьяларға бекітілді: ылғи - жалғыз-жарым мегаспорангийлар прикрепляются, сырттарда - много- сандық микроспорангийлар. Аталық және әйел өсімдіктер ішінде спорангалар дамиды. Аналық өсік мегаспорадан деген дамиды, емес қайқай- мегаспорангийдың, қарамастан және ұсын- жас жасыл үшбұрыштық күй табағыммен мен 3-5 архе- гониями. Аталық өсік екі вегетативті торлардан деген құралады және екі антеридиев төрт сперматозоидпен бас-басыда. При тозаңның көктеуінің қылтит- микроспорангияның қабырғасын және босайды. Ве- гетативное көбею арқасында шыбықтың аулақтануының жүзеге асады, об- разующихся бүршіктерден жапырақтардың арасында. Силь- қолайлы шарттарында бірақ өрші- шыбынсал сарамжал-саран қызметке араластыру біледі. Разноспоровости биологиялық мағынасы развива- ющегося гаметофиттың мегадауында жинақта- нәрлі заттармен обеспече- нии қамалатын.

На коротких черешках подводных листьев прикрепляются гроздья шаровидных замкнутых со- русов: в одних — немногочисленные мегаспорангии, в других — много- численные микроспорангии. Мужские и женские заростки развиваются внутри спорангиев. Жен- ский заросток развивается из мегаспоры, не покидая мегаспорангия, и представлен маленькой зеленой треугольной пластинкой с 3–5 архе- гониями. Мужской заросток состоит из двух вегетативных клеток и двух антеридиев с четырьмя сперматозоидами в каждом. При прорастании микроспоры пробивают стенку микроспорангия и освобождаются. Ве- гетативное размножение осуществляется за счет отделения побегов, об- разующихся из почек между листьями. В благоприятных условиях силь- но разросшаяся сальвиния может мешать хозяйственной деятельности. Биологическое значение разноспоровости заключается в обеспече- нии питательными веществами, накопленными в мегаспоре развива- ющегося гаметофита.

219 Папоротниктер бөлімі — Polypodiophyta

5.10 сурет. Қырыққұлақтың (Polypodium sp.) тұқымының кезектесуі және ядролық фазаның ауысуы: а - қырыққұлақтың (спорофит) ересек өсімдігі: 1 - вайя; 2 - сорустар; б - қырыққұлақтың вайя сорустармен; в - споранги: 3 – Жүзіктің қалыңдығы; 4 - споралар; г - спораның көктеуінің; д - өсіктің құралымының; е - обоеполый өсік (гаметофит) : 5 - архегонии; 6 - антеридийде; 7 - сперматозоидтар; ж - өсікте зиготалардың түзілуі; з - ұрықпен дамитын өсік : 8 – ризоидтар

Чередование поколений и смена ядерных фаз у папоротника (Polypodium sp.): а — взрослое растение папоротника (спорофит): 1 — вайя; 2 — сорусы; б — вайя папоротника с сорусами; в — спорангии: 3 — кольцо утолщения; 4 — споры; г — прорастание споры; д — формирование заростка; е — обоеполый заросток (гаметофит): 5 — архегонии; 6 — антеридии; 7 — сперматозоиды; ж — образование зиготы на заростке; з — заросток с развивающимся зародышем: 8 — ризоиды

220 5 бөлім . Өсімдіктер Корольдігі — Plantae, Embryophyta, Phytobiota. Жоғары споралы

Азолла (Azolla) - тропикалық ұсақ жүзгіш қырыққұлақ. Жіңішке, жиі орналасқан двухлопастные ұсақ жапырақтар (0,5-1,0 см) бұтақтан- шыбықтар (25 см дейін) имеет, ал түйіншектерде придаточные түптер. Азолла - разноспоровый қырыққұлақ, оның дамуы шыбынсалдың дамуымен қалыптас. Азолла анабеной (Anabaena) азотфиксирующей цианобактериясімен селбесуге деген кіреді және арқасында осы атмосфералық азотты меңгеру біледі. Арқылы осы өсімдікті при күріштің асырал- арада Жапонда, Қытайда, Үндіқытайда ара сапа тыңайтқыштың зе- леного пайдаланады.

Азолла (Azolla) — тропический мелкий плавающий папоротник. Имеет тонкие ветвящиеся побеги (до 25 см), на которых густо расположены двухлопастные мелкие листья (0,5–1,0 см), а в узлах — придаточ- ные корни. Азолла — разноспоровый папоротник, его развитие сходно с развитием сальвинии. Азолла вступает в симбиоз с азотфиксирующей цианобактерией анабеной (Anabaena) и за счет этого может усваивать атмосферный азот. Благодаря этому растение используют в качестве зе- леного удобрения при выращивании риса в Японии, Китае, Индокитае.