199 Жоғары споралы өсімдіктерге жалпы сипаттама.

Тамшылы сұйық ортадан және жоғарғы өсімдіктердің морфологиялық эволюциясы спорофиттің жетілуіне алып келді. Жоғарғы өсімдіктің 9 бөлімі: 1) Риниофиты (Rhiniophyta) ; 2) Зостерофиллофиттер (Zosterophyllophyta); 3) мохотүрлі (Bryophyta); 4) Плаунотүрлі (Lycopodiophyta); 5) Псилотүрлі (Psylotophyta); 6) Қырықбуын түрлі (Equisetophyta); 7) папоротник түрлі (Polypodiophyta); 8) жалаңаш дәнді (Pinophyta); 9) дән жабылған (Magnoliophyta). Жоғарғы өсімдіктер теңсіз екі аумаққа бөледі және мағыналы топтар: жоғарғы споралық және тұқымды өсімдіктер. Жоғарғы споралы бірінші тамырдың құрлық өсімдіктерінің болған. Олардан ара үдеріс эволюциянің тұқымды өсімдіктер кетті.

от капельно-жидкой среды, и морфологическая эволюция высших рас- тений пошла по пути совершенствования спорофита. Известны 9 отделов высших растений: 1) Риниофиты (Rhiniophyta); 2) Зостерофиллофиты (Zosterophyllophyta); 3) Моховидные (Bryophyta); 4) Плауновидные (Lycopodiophyta); 5) Псилотовидные (Psylotophyta); 6) Қырықбуыневидные (Equisetophyta); 7) Папоротниковидные (Polypodiophyta); 8) Голосеменные (Pinophyta); 9) Покрытосеменные (Magnoliophyta). Высшие растения подразделяют на две неравные по величине и зна- чению группы: высшие споровые и семенные растения. Высшие спо- ровые были первыми сосудистыми растениями, заселившими сушу. От них в процессе эволюции произошли семенные растения.

Жоғарғы споралық өсімдіктер споралармен тұқымдайды, ал жынысты үдерістері және жыныссыз көбеюнің зандылық өмірлік топтамада қиюласады. Жыныссыз көбею мен көмек споралардың жүзеге асады, образу- ющихся ара нәтиже мейоздың ана бас спорофи- пейілді спорангида. Жынысты көбею - жолымен гамета қосылысының: сперматозоидтардың, со- зревающих ара антеридия, қарамастан және жұмыртқа жасушасына - ара бас гаметофиттер пейілді архегониях. Жалаңаш дәндерді (6 бөлімге қара) және дәндермен жабылған (7-ші бөлімнен қара) тұқымды өсімдіктерге, көбеюінің жаңа мүшелері дәнге ұрықпен адамзаттық.

Высшие споровые растения размножаются спорами, а процессы поло- вого и бесполого размножения закономерно сочетаются в жизненном цикле. Бесполое размножение осуществляется с помощью спор, образу- ющихся в результате мейоза в спорангиях, расположенных на спорофи- те. Половое размножение — путем слияния гамет: сперматозоидов, со- зревающих в антеридиях, и яйцеклеток — в архегониях, расположенных на гаметофитах. Семенным растениям, голосеменным (см. гл. 6) и покрытосеменным (см. гл. 7), свойственно наличие нового органа размножения — семени с зародышем.

ЖОҒАРЫ СПОРАЛЫ ӨСІМДІКТЕРГЕ ЖАЛПЫ СИПАТТАМА

Жоғары споралы өсімдіктер шамамен 400-430 млн жыл бұрын пайда болды. Жоғары өсімдіктердің балдырлардан тарағандығы туралы екі теория бар. Соған сәйкес бір олардан, балдырлардан (зеле- ных немесе қоңыр) риниофиты және зостерофиллофиты, нешінші кетті және түпті барлық жоғарғы өсімдіктерге алып берді. Согласно сырттың қағидасының, өсімдіктің мынадай топтары, сияқты риниофиты, зостерофиллофиты және моховидные, тәуелсіз балдырлардан деген белгілі нысанға келді.

Существует две теории происхождения высших растений от водорослевого предка. Согласно одной из них, от водорослей (зеле- ных или бурых) произошли риниофиты и зостерофиллофиты, которые и дали начало всем высшим растениям. Согласно другой теории, такие группы растений, как риниофиты, зостерофиллофиты и моховидные, сформировались из водорослей независимо.

200

5бөлім. Өсімдіктер Корольдігі — Plantae, Embryophyta, Phytobiota. Жоғары споралы

Қарабайыр жоғарғы өсімдіктің денесі элементарлық органдарға деген дифференциалдалған болды. Жерүсті бөлік собой дихо- томически споро- киюнің органдарымен вверху біт- бұтақтан- кіндіктер ұсынған, ал снизу - корневищеподобными выростами - ризомоидами (түптің прототипами) және ризоидтармен (тамырлы қылдың прототипами). Жапырақтың құралымы түрлі жолдармен болып жатты. Ша микро- эволюциянің фильной сызығына жапырақтар сияқты выросты бас осе- вых органдарда (плауновидные) белгілі нысанға келді. бас сырттың жоғарғы өсімдіктерінің жапырақтар арқасында туған жазықтанудың, споранги бас себе тасымалдауыш, сол себептен жапырақтар фотосинтездің және жыныссыз көбеюнің атқаратын қызметін орындады және айыр кіндіктің бүйір астас-. Бара-бара атқаратын қызметімнің айыруы, және ылғи жапырақ, ата- спорофиллами (спороносные жапырақтар) кетті, содер- споранги споралармен жали, сырттар (жасыл жапырақтар) функ- цию фотосинтездің (трофофиллы) орындады - сол эволюциянің макрофильная сызығы. Мүмкін, ара үдеріс эволюциянің спороносных жапырақтардан шодырмақтар (стробилдар) голосеменных қағынды және қарамастан

Тело примитивных высших растений было дифференцировано на элементарные органы. Надземная часть представляла собой дихо- томически ветвящиеся оси, вверху заканчивающиеся органами споро- ношения, а снизу — корневищеподобными выростами — ризомоидами (прототипами корня) и ризоидами (прототипами корневых волосков). Формирование листьев происходило различными путями. По микро- фильной линии эволюции листья сформировались как выросты на осе- вых органах (плауновидные). У других высших растений листья возникли за счет уплощения и бокового срастания разветвленных осей, несущих на себе спорангии, поэтому листья выполняли функцию фотосинтеза и бесполого размножения. Со временем произошло разделение функций, и одни листья, называемые спорофиллами (спороносные листья), содер- жали спорангии со спорами, другие (зеленые листья) выполняли функ- цию фотосинтеза (трофофиллы) — это макрофильная линия эволюции. Возможно, в процессе эволюции из спороносных листьев развились шишки (стробилы) голосеменных и цветки покрытосеменных растений.

Органның жетілдір- және онтоге- неза күрделендір- алшысынан түсті. На'чало болып жат- кезектестіру жыныссыз және еденді поколе- ний. Жыныссыз тұқым диплоид спорофитпен ұсын-, по- ловое - гаплоидным гаметофитпен. Спорофит - спорообразующее өсімдік. Споралар ара нәтиже мейоздың көпторшалы спорангида белгілі нысанға келеді және жел, сумен, айуанаттармен тарайды. Бас равноспоровых өсімдіктердің одина- ковы барлық споралары ша өлшемдерге. Бас высокоорганизованных өсімдіктердің арада микро- споранги қалың ұсақ споралар - тозаңдар қыртысталады, ал мегаспорангийларда - кесек-кесек мегадаулар - сол разноспоровые өсімдіктер. При спораның көктеуінің гаметофиты қыртысталады, сол себептен гаметофиты гаплоидны. Гаметофит - өсімдік, гаметы бас тениянің архегониальных рас- тәрбиелеймін. Аталық гаметы - сперматозоидтар - - сияқты қалта, ал әйелдің яйцеклетки антеридиях - ара колбообразных архегониях (рис. 5.1) аталық еденді көпторшалы органдарда дамиды.

Усовершенствованию органов сопутствовало и усложнение онтоге- неза. На`чало происходить чередование бесполого и полового поколе- ний. Бесполое поколение представлено диплоидным спорофитом, по- ловое — гаплоидным гаметофитом. Спорофит — спорообразующее растение. Споры формируются в многоклеточных спорангиях в результате мейоза и распространяются ветром, водой, животными. У равноспоровых растений все споры одина- ковы по размерам. У более высокоорганизованных растений в микро- спорангиях образуются многочисленные мелкие споры — микроспоры, а в мегаспорангиях — крупные мегаспоры — это разноспоровые растения. При прорастании спор образуются гаметофиты, поэтому гаметофиты гаплоидны. Гаметофит — растение, образующее гаметы у архегониальных рас- тений. Мужские гаметы — сперматозоиды — развиваются в мужских половых многоклеточных органах — антеридиях, похожих на мешочки, а женские яйцеклетки — в колбообразных архегониях (рис. 5.1).

Опло- дотворение при барым капельно-жидкой сәрсенбінің болып жатады, необ- ходимой сперматозоидтың қозғалысы үшін. Кейін обра- зуется ұрықтандыр- көпторшалы ұрықты қалыптастырушы диплоид зигота. Бара-бара ол жаңа спорофитқа деген дамиды. Өмірлік топтамада моховидных гаметофит доминирует, бас ғой барлық қалған жоғарғы өсімдіктердің - спорофит. Гаметофитты жаңаша өсікпен атайды. Онда шағын күй табағымның (көрінісі өлшеммен несколь- имеет

Опло- дотворение происходит при наличии капельно-жидкой среды, необ- ходимой для движения сперматозоидов. После оплодотворения обра- зуется диплоидная зигота, формирующая многоклеточный зародыш. Со временем он развивается в новый спорофит. В жизненном цикле моховидных доминирует гаметофит, у всех же остальных высших растений — спорофит. Гаметофит иначе называют заростком. Он имеет вид небольшой пластинки (размером несколь-

201Жоғары споралы өсімдіктерге жалпы сипаттама

5.1. сурет

Тек және антеридиев және архегониев құрылымы: ал, б - много- камералық гаметангий; арада - гаметангия қабырғасының білімі; грамм, д - формирова- ние және антеридийдің құрылымының; е-з - құралымның кезеңдерінің және архегония құрылымының; 1 - қабырға; 2 - сперматоген мата; 3 - яйцеклетка; 4 - шейковые каналь- цевые торлар; 5 - брюшные канальцевые торлар; 6 - изогаметы; 7 - тозоиды сперма-

Происхождение и строение антеридиев и архегониев: а, б — много- камерный гаметангий; в — образование стенки гаметангия; г, д — формирова- ние и строение антеридия; е–з — этапы формирования и строение архегония; 1 — стенка; 2 — сперматогенная ткань; 3 — яйцеклетка; 4 — шейковые каналь- цевые клетки; 5 — брюшные канальцевые клетки; 6 — изогаметы; 7 — сперма- тозоиды

к миллиметрдің) немесе мен көмек ризоидтардың жерге деген органдарға деген дифференциалдалған және прикрепляющегося орамның. Выс- ших өсімдіктің барлық эволюциясі гаметофиттың және усовершен- ствование спорофиттың редукциясіне деген оқтаулы болды. Риниофиты және зостерофиллофиты толықтай тағы соңында силур кездің вымерли. Риниофиты бөлімі бір сыныпты - Ри- ниевые (Rhyniopsida) және екі тәртіп - Риниевые (Rhyniales) және Псило- фитовые (Psilophytales) ішіне алды. Риниофиты заболоченных жерлерде біт- аласалау өсімдіктермен (50 см дейін биіктікке) болған. От кор- невищеобразных ризомоидов ризоидтар аулақтады, ал жерүсті талломы споранги бітті. Зостерофиллофиты бөлімінің өкілдері кесек-кесек өсімдіктермен болды. Споранги маң вер- хушки кіндіктер сияқты масақтың жиналды және көлденең саңылаумен ашылды. Зосте- рофиллофиты өкілдер болды, ауыспалы пішінмен к плауновидным болып табылдым.

ко миллиметров) или клубенька, не дифференцированного на органы и прикрепляющегося к почве с помощью ризоидов. Вся эволюция выс- ших растений была направлена на редукцию гаметофита и усовершен- ствование спорофита. Риниофиты и зостерофиллофиты полностью вымерли еще в конце силурийского периода. Отдел Риниофиты включал один класс — Ри- ниевые (Rhyniopsida) и два порядка — Риниевые (Rhyniales) и Псило- фитовые (Psilophytales). Риниофиты были невысокими растениями (до 50 см в высоту), произраставшими на заболоченных почвах. От кор- невищеобразных ризомоидов отходили ризоиды, а надземные талломы заканчивались спорангиями. Представители отдела Зостерофиллофиты были более крупными растениями. Спорангии собирались вблизи вер- хушки оси наподобие колоска и открывались поперечной щелью. Зосте- рофиллофиты имели представителей, являвшихся переходной формой к плауновидным.

202

5. Өсімдіктер Корольдігі — Plantae Embryophyta (Phytobiota). Жоғары споралы...

МОХОТҮРЛІЛЕР БӨЛІМІ — BRYOPHYTA

Бөлімге более 25 000 көрініс салыстырмалы жайдан-жай жаса- қазірде бар жоғарғы өсімдіктердің кіреді. Жоғарғы өсімдіктердің арасында об- мүктері оғаш топты разуют. Сол өсімдіктің әлемінің тарихында бірден-бір спорофиттың регрессивтік дамуымен тоқулы эволюциянің сызығының. олар собой тұйықты ұсынады, қарамастан немесе көр соқыр, өсімдіктің дамуының тармағы, ал ша ортақ ұйымға және ша экологияға олар тағы жақын және к балдыр. Мүктің мінездің белгілері: - осы түптің болмағандығы; бас под- біреудің өкілдерінің жерліктің бөлігі ризоидтармен ұсын-; - гаметофазы толық басымдығы дамудың цикле; - бас қарабайыр пішіндердің гаметофит слоевищем ұсын-, бас қалған - өркенге және жапырақтарға деген ажырат-; - еденді және жыныссыз тұқым бір өмір сүреді, бұл ретте спо- рофит кейін ұрықтандыр- гаметофитта шығады.

В отдел входит более 25 000 видов сравнительно просто устроенных ныне существующих высших растений. Среди высших растений мхи об- разуют обособленную группу. Это единственная в истории растительного мира линия эволюции, связанная с регрессивным развитием спорофита. Они представляют собой тупиковую, или слепую, ветвь развития растений, а по общей организации и по экологии они еще близки и к водорослям. Характерные признаки мхов: • отсутствие настоящих корней; у некоторых представителей под- земная часть представлена ризоидами; • полное преобладание гаметофазы в цикле развития; • у более примитивных форм гаметофит представлен слоевищем, у остальных — расчленен на стебель и листья; • половое и бесполое поколение существуют вместе, при этом спо- рофит вырастает на гаметофите после оплодотворения.

Моховидные жасыл немесе қоңыр балдырлардан деген кетті. При растании спораның про- бас олардың ветвистая жасыл нить - нитчатка балдырды ескерт- протонема дамитын. Еденді үдеріс жүзеге ас- ғана сулы сәрсенбіде. Ең қарабайыр бауырдың мүктері саналады, ал высокоорганизованными - листостебельные. Бөлім моховидные үш сыныпты: бауырмүк (Hepaticopsida), Листостебельные (Bryopsida) және Антоцеротовые (Anthocerotopsida) ішіне алады.

Моховидные произошли от зеленых или бурых водорослей. При про- растании спор у них развивается ветвистая зеленая нить — протонема, напоминающая нитчатую водоросль. Половой процесс осуществляется только в водной среде. Наиболее примитивными считаются печеночные мхи, а более высокоорганизованными — листостебельные. Отдел Моховидные включает три класса: Печеночники (Hepaticopsida), Листостебельные (Bryopsida) и Антоцеротовые (Anthocerotopsida).

Бауырмүк сыныбы - Hepaticopsida үшін, около 8500 көрініс ішіне ал- осы сыныптың өкілдерінің бауырмүк, төтенше қилы-қилы гаметофиттың (слоевище немесе өркен жай құрылымның жапырақтарымен) құрылымының және спорофиттың бірізділік мінез. Сыныптың ең таратып жібер- өкілі - мар- шанция ылғалды орманның жерінде нышанасыз (Marchantia L polymorpha.), біт-. Ол слоевище көріністі дихотомиялық төселмелі жасыл күй табағымның ветвя- щейся өлшеммен см до 10 имеет, расчленен- өркенге және жапырақтарға деген сырқыра-. Слоевища жерге деген раздельнополые, прикрепляющиеся мен көмек ризоидтардың (рис. 5.2). Еденді көбеюнің органдары айрықша астынан тіреулерде жайғастырылады және над слоевищем асқақтайды. Бас аталық гаметофитов астынан тіреулер түрінде сегіз қалақты аяқта отыр- дис- ков болатын. Күй табағымның сырттың жағында отвер- стия болады, жетекші антеридиальные қуыста, нешіншінің түбінен асқақтайды

Класс Печеночники — Hepaticopsida Для представителей этого класса, включающего около 8500 видов, характерны чрезвычайно большое разнообразие структуры гаметофита (слоевище или стебель с листьями простого строения) и однотипность спорофита. Наиболее распространенный представитель класса — мар- шанция обыкновенная (Marchantia polymorpha L.), произрастающая на влажной лесной почве. Ее слоевище имеет вид дихотомически ветвя- щейся стелющейся зеленой пластинки размером до 10 см, не расчленен- ной на стебель и листья. Слоевища раздельнополые, прикрепляющиеся к почве с помощью ризоидов (рис. 5.2). Органы полового размножения размещаются на особых подставках и возвышаются над слоевищем. У мужских гаметофитов есть подставки в виде восьми лопастных дис- ков, сидящих на ножке. На верхней стороне дисков находятся отвер- стия, ведущие в антеридиальные полости, со дна которой возвышается