Семенные растения.

Семенные растения, появившиеся около 360 млн лет тому назад – это господствующая в настоящее время группа высших растений. Семенные растения подразделяют на два отдела: Голосеменные – размножающиеся семенами, но не образующие плодов, и Покрытосеменные – с семенами, заключёнными в плоды. Общее направление эволюции шло в направлении редукции гаметофита и дальнейшего развития спорофита. У Высших споровых половой процесс связан с водной средой, у Семенных – независимость полового процесса от водной среды, наличие пыльцевой трубки для процесса оплодотворения. У Высших споровых – гаметофит свободноживущий, у Семенных – гаметофиты редуцированы, развиваются внутри спорангиев. Высшие споровые размножаются одноклеточными спорами, Семенные - многоклеточными семенами. Высшие споровые равно- и разноспоровые, Семенные – только разноспоровые. У Высших споровых зародыщ не имеет покровных оболочек, у Семенных – зародыш находится под покровом оболочек семени.

Семя – новый орган, возникший в процессе эволюции для размножения растений. Семя содержит зародыш будущего растения – спорофита. В состав зародыша входят зародышевый корешок, стебелёк, почечка и зародышевые листья (семядоли). Зародыш защищён семенной кожурой и имеет запас питательных веществ, в отличие от одноклеточной споры, в которой запас питательных веществ невелик, отчего она быстро теряет всхожесть. Семя имеет приспособления для расселения, проходит период покоя при прорастании, т.е. прорастание наступает при наиболее благоприятных условиях. В цикле развития спорофит получил полное господство над гаметофитом. Гаметофит крайне редуцирован, утратил самостоятельное существование и полностью зависит от спорофита, на котором он образуется и формируется. Половой процесс у Семенных не связан с капельно-жидкой средой. Благодаря такой независимости эти растения получили возможность расселиться по всей поверхности Земли и стать господствующей группой растений. Важным прогрессивным приспособлением, исключающим зависимость процесса оплодотворения от водной среды, явилось возникновение в процессе эволюции пыльцевой трубки, доставляющей мужские гаметы к яйцеклетке.

Отдел Голосеменные – Pinophyta (Gymnospermae). Древняя группа растений, появившаяся в девоне. Один из наиболее важных признаков всех Голосеменных – наличие семязачатка (семяпочки). Мегаспорангием в семязачатке является нуцеллус, окружённый защитным покровом интегументом. Семязачатки открыто располагатся на семенных чешуях (мегаспорофиллах) и дают после оплодотворения семена. В настоящее время Голосеменные подразделяют на шесть классов.

Класс Семенные папоротники – Leginopteridopsida. Вымершие

Класс Беннеттитовые – Bennettitopsida. Вымершие.

Класс Саговники – Cycadopsida. Насчитывается около 9 родов (130 видов), относимых к одному семейству. Наиболее известен саговник поникающий – Cycas revoluta, из сердцевины стебля, которая богата крахмалом, получают крупу – саго.

Класс Гинкговые – Ginkgopsida. Единственным современным представителем этого класса является реликтовое растение гинкго двулопастное – Ginkgo biloba. Это высокое листопадное дерево, высотой до 40 м и более 4,5 м в диаметре. Листья черешковые, имеют характерную веерообразную лопастную пластинку с дихотомически ветвящимися жилками.

Класс Гнетовые, или Оболочкосеменные – Gnetopsida. Включает три порядка, содержащих по одному семейству. Гнетовые двудомные кустарники и лианы с супротивными листьями разной величины. От остальных Голосеменных их отличают: наличие сосудов во вторичной ксилеме, дихазиальное ветвление собраний стробилов, слияние в процессе оплодотворения второго спермия с ядром брюшной канальцевой клетки (прообраз двойного оплодотворения).

Порядок гнетовые – Gnetales.

Семейство гнетовые – Gnetaceae.

Род гнетум – Gnetum. Насчитывает около 30 видов, обитающих во влажных тропических лесах. Листья широкие, кожистые, с сетчатым жилкованием, напоминающие листья покрытосеменных. Гнетум гнемон – G. gnemon, из Юго-Восточной Азии даёт съедобные семена, молодые листья и стробилы.

Порядок эфедровые – Ephedrales.

Семейство эфедровые – Ephedraceae.

Род эфедра – Ephedra. Единственный род, объединяющий 40 видов сильноветвистых вечнозелёных безлистных кустарников и кустарничков, напоминающих хвощи. Эфедра хвощевая – E. equisetina и эфедра двухколосковая – E. distachya, служат источником сырья для получения алкалоида эфедрина, применяемого как средство, возбуждающего центральную нервную систему, а также для лечения насморка, бронхиальной астмы.

Порядок вельвичивые – Welwitschiales. Единственный вид вельвичия удивительная – Welwitschia mirabilis

Класс Хвойные, или Шишконосные – Pinopsida, seu Coniferopsida.

Подкласс Кордаитовые – Cordaitidae. Вымершие.

Подкласс Хвойные – Pinidae. Наиболее многочисленный из всех Голосеменных растений, включает семь семейств, 55 родов и около 600 видов, наиболее широко распространён практически по всему земному шару, кроме Арктики и Антарктики.

Порядок хвойные – Pinales, seu Coniferales.

Семейство сосновые – Pinaceae. Подразделяют по наличию или отсутствию укороченных побегов на три подсемейства: сосновые – Pinoideae, пихтовые – Abietinae и лиственничные – Laricoideae.

Pinus sylvestris (сосна обыкновенная), Abies sibirica (пихта сибирская), Picea obovata (ель сибирская). Растения семейства Сосновые произрастают только в Северном полушарии, лесообразующие породы, в России занимают около 500 млн. га. Вечнозеленые, реже листопадные деревья, иногда стелющиеся кустарники. Листья игловидные, чешуевидные, реже узколанцетные, на дереве держатся от 2 до 7 лет, у лиственницы и лжелиственницы ежегодно опадают. У тсуги, ели и пихты все побеги одинаковые, а листья на них сидят спирально по одиночке. У сосны, лиственницы, кедра и других родах различают длинные побеги (ауксобласты) и короткие побеги (брахиобласты), листья могут размещаться по одному или пучками, 2 – 50 в каждом. Ауксобласты покрыты многочисленными, быстро засыхающими чешуевидными листьями. У лиственницы, лжелиственницы и кедра они несут и зеленые листья. Мегастробилы собраны в сложные компактные образования – шишки, состоящие из центральной оси, на которой спирально расположены кроющие чешуи, несущие в пазухах семенные чешуи. Применяются в строительстве, мебельном производстве, в целлюлозно-бумажной промышленности и т.д.

Семейство тисовые – Taxaceae.

Taxus baccata (тис ягодный), Taxus cuspidata (тис остроконечный). Тис ягодный растет в Западной Европе, Южном Крыму, на Кавказе, Азорских островах, в горах Алжира, Малой Азии и Сирии. Тис остроконечный растет в южной части Дальнего Востока, на Сахалине и Южных Курилах, также в Корее, Японии и Китае. произрастает тис обычно от уровня моря до высоты 1500 м. Чаще всего тис ягодный встречается во втором ярусе буково – грабовых или смешанных лесов. Тиссы главным образом деревья, иногда кустарники. Листья на побегах направленных вверх расположены спирально, на горизонтальных – двурядные, почти гребенчатые, линейные, иногда серповидно изогнутые. Мегастробилы у тисов одиночные, на концах коротких, сильно редуцированных побегов. Стробил несет один, редко два, и совсем редко три семязачатка, и окружен мясистой, бокальчатовидной кровелькой. Древесина тиса красного цвета, применяется в мебельном производстве.

Семейство Кипарисовые – Cupressaceae.

Cupressus sempervirens (кипарис вечнозеленый), Tuja occidentalis (туйа западная), Juniperus communis (можжевельник обыкновенный). Вечнозеленые кустарники и деревья. Могут образовывать чистые обширные насаждения. Листья чешуевидные или шиловидные, мелкие, расположены супротивно, перекрестнопарно, или в мутовках по три, редко по четыре. У многих кипарисовых листья диморфные: ювенильные – линейные или шиловидные, более крупные и лучше развитые; у взрослых растений мелкие, чешуевидные, налегающие друг на друга. Низбегающие женские шишки мелкие. Семенная чешуя сросшаяся с кроющей, несет у основания от 2 до 12 прямых или обращенных семязачатков. Архегонии расположены группами, и весь архегональный комплекс окружен общим покрывалом. Древесина используется в строительстве, судостроении, мебельном производстве и др.

Семейство Араукариевые – Araucariaceae.

Araucaria araucana (араукария чилийская), Araucaria angustifolia (араукария бразильская), Agathis alba (агатис белый), Agathis obtusa (агатис тупо-листный). Распространены в Южном полушарии (Южной Америке и Австралии), широко интродуцированы в Северном. Могут образовывать чистые и смешанные леса. В большинстве своем это деревья (достигающие 70 м в высоту и выше). Смоляные ходы отсутствуют, даже в сердцевине. Листья очередные, более или менее крупные, плоские, широколанцетные, яйцевидные, редко шиловидные. Жилкование обычно дихотомическое или параллельное. Женская шишка состоит из большого числа чешуй, представляющих собой результат полного срастания семенных и кроющих чешуй. Каждая чешуя несет по одному обращенному семязачатку. Зародыш с двумя (реже с четырьмя) удлиненными семядолями. Древесина используется в судостроении, мебельном производстве, строительстве и др.

Семейство Таксодиевые – Taxodiaceae.

Sequoiadendron giganteum (мамонтовое дерево), Sequoia sempervirens (секвойя вечнозеленая), Taxodium distichum (таксодиум двурядный или болотный кипарис). Произрастают в Северной Америке и Восточной Азии. Образуют довольно обширные лесные массивы. Деревья, достигающие огромных размеров (высота более 100 м, диаметр более 10 м). листья линейно-ланцетной, шиловидной или чешуевидной формы, расположены спирально. Женские шишки мелкие, одиночные, верхушечные, с плоскими или щитовидными чешуями, расположенными спирально. кроющие и семенные чешуи сросшиеся. Семенные чешуи утолщены, у основания несут от 2 до 9 прямых или обращенных семязачатков. Древесина используется в строительстве, мебельном производстве и др.

Лекция №9

Систематика покрытосеменных растений.

1. В чём основные отличительные признаки двудольных от однодольных?

2. В чём значение покрытосеменных в природе, в жизни человека, в медицине?

3. Какие основные признаки семейств: лилейные, мятликовые, розоцветные, бобовые, сельдерейные, лютиковые, капустные, маковые, гречишные, яснотковые, пасленовые, астровые.

Систематика.

Покрытосеменные растения.

Отдел Покрытосеменные – Angiospermae, Anthophyta seu Magnoliophyta. Наиболее крупный отдел растительного царства, насчитывающий более 350 семейств, 13 тыс. родов и до 240 тыс. видов. Автотрофные цветковые растения – важнейший активный компонент биосферы. От их жизнедеятельности зависит течение общебиосферных процессов обмена веществ и трансформации энергии, газовый состав атмосферы, климат, водный режим суши, характер процессов почвообразования. Эти растения наиболее приспособлены к современным условиям жизни и распространены в самых различных местообитаниях во всех климатических зонах и на всех континентах. Эти возможности связаны с прогрессивными изменениями их морфологической структуры. Важнейшим изменением является появление цветка – уникального образования, совместившего структуру и функции органа полового и бесполого размножения. Главная часть цветка – пестик. Он возникает в результате срастания свободных краёв одного или нескольких плодолистиков (мегаспорофиллов), на которых ранее открыто «лежали» семязачатки. Пестик представляет собой своего рода замкнутый сосуд с находящимия внутри семязачатками. В нижней части пестика формируется полая камера – завязь (где и находятся семязачатки). В верхней части пестика формируется рыльце – важная часть пестика необходимая для улавливания и удержания пыльцы. После процесса оплодотворения завязь превращается в плод, внутри которого из семязачатков образуются семена. Таким образом, у покрытосеменных семена заключены в особый орган – плод, другие группы растений не имеют органа, гомологичного плоду. У покрытосеменных происходит максимальная редукция женского гаметофита – он представлен восемью клетками зародышевого мешка, а мужской гаметофит представлен всего двумя клетками. Необычен и процесс оплодотворения, он получил название двойного, биологический смысл этого уникального явления состоит в том, что образуется триплоидный, а значит, и более жизнеспособный эндосперм, в отличие от гаплоидного эндосперма голосеменных. Отдел Покрытосеменные растения разделены А. Л. Тахтаджяном на два класса: класс Двудольные и класс Однодольные. Класс Двудольные подразделяется в свою очередь на восемь подклассов, а класс Однодольные – на четыре.

Класс Двудольные – Magnoliopsida, seu Dicotyledones. Перечислим основные признаки класса Двудольных:

1. Зародыш обычно с двумя семядолями. Семядоли чаще всего с тремя главными проводящими пучками.

2. Листья простые и сложные, более или менее чётко разделены на черешок и пластинку. Жилкование листьев обычно перистое или пальчатое.

3. Характерен вторичный рост осевых органов за счёт камбия; проводящая система стебля располагается кольцом, имеется лубяная паренхима; кора и сердцевина хорошо дифференцированы.

4. Первичный (зародышевый) корешок обычно развивается в главный корень, от которого отходят боковые корни первого и последующего порядков.

5. Корневая система (до образования корневища) стержневая или ветвистая.

6. Современные травянистые формы возникли скорее всего от древесных вследствие снижения активности камбия и задержки онтогенеза.

7. Цветки главным образом пяти-, реже четырёхчленные.

Приведём основные признаки подклассов Двудольных:

1. Магнолииды. Большей частью древесные растения, реже наземные или водные травы, иногда паразиты. Сосуды у некоторых форм отсутствуют. В паренхимных тканях часто имеются секреторные клетки. Устьица обычно с двумя побочными клетками. Цветки как правило обоеполые, часто спиральные или спироциклические. Зрелая пыльца двухклеточная, реже трёхклеточная. Гинецей в большинстве случаев апокарпный. Семязачатки чаще всего с двойным интегументом. Эндосперм обычно целлюлярный, реже нуклеарный, редко гелобиальный. Семена большей частью с маленьким или очень маленьким зародышем и обильным эндоспермом, иногда также с периспермом. В подкласс магнолиид входят наиболее примитивные порядки двудольных, в том числе магнолиевые, бадьяновые, лавровые и нимфейные. Магнолииды в целом представляют собой группу, которая стоит наиболее близко к гипотетической исходной группе, давшей начало ныне живущим цветковым растениям.

2. Ранункулиды. Объединяет 4 порядка и 13 семейств. Близок к подклассу магнолиид, но более подвинут. Большей частью травы. Все представители обладают сосудами, секреторные клетки обычно отсутствуют. Устьица разных типов, в большинстве случаев без побочных клеток. Цветки обоеполые или однополые, часто спиральные или спироцикличесеие. Пыльца обычно двухклеточная. Семязачатки обычно битегмальные и крассинуцеллятные или реже тенуинуцеллятные. Семена чаще всего с маленьким зародышем и большей частью с обильным эндоспермом, редко без эндосперма. В подкласс ранункулид входит порядок лютиковых и близких к нему порядки. По всей вероятности, ранункулиды происходят непосредственно от магнолиид, скорее от предков типа бадьяновых.

3. Гамамелидиды. Включает 16 порядков с 22 семействами. Гамамелидиды очень древняя группа, непосредственно восходящая к древнейшим магнолиевым. Они специализировались как ветроопыляемые растения. Большей частью древесные растения с сосудами. Устьица с двумя или большим числом побочных клеток или побочные клетки отсутствуют. Цветки в большинстве случаев анемофильные, более или менее редуцированные, большей частью однополые. Зрелая пыльца большей частью двухклеточная. Гинецей обычно ценокарпный. Семязачатки часто битегмальные и в большинстве случаев крассинуцеллятные. Плоды большей частью односемянные. Семена с обильным или скудным эндоспермом или вовсе без эндосперма. В подкласс гамамелидиды входят порядки троходендровых, гамамелисовых, крапивных, буковых и близких к ним порядков. Гамамелидиды произошли, вероятно, непосредственно от магнолиид.

4. Кариофиллиды. Обычно травянистые растения, полукустарники или низкие кустарники, редко небольшие деревья. Листья цельные. Сосуды всегда имеются, членики сосудов с простой перфорацией. Устьица с 2 или 3 (редко 4) побочными клетками или побочные клетки отсутствуют. Цветки обоеполые или редко однополые, большей частью безлепестные. Зрелая пыльца обычно 3-клеточная. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный. Семязачатки обычно битегмальные, крассинуцеллятные. Семена большей частью с согнутым периферическим зародышем, обычно с периспермом. В подкласс кариофиллид входят порядки гвоздичных, гречишных и плюмбаговых. Кариофиллиды произошли, вероятно, от примитивных представителей ранункулид.

5. Дилленииды. Включает 31 порядок, 97 семейств, 1910 родов и около 36000 видов. Объединяет примитивных представителей, ещё сохраняющих общие черты с магнолиидами, и продвинутые более специализированные семейства, у которых цветки обычно с двойным околоцветником, спиральные, гемициклические и циклические, с ценокарпным гинецеем со сросшимися столбиками. Деревья, кустарники или травы. Листья цельные или различным образом расчленённые. Устьица разных типов, большей частью без побочных клеток. Сосуды всегда имеются; членики сосудов с простой или ленточной перфорацией. Цветки обоеполые или однополые, с двойным околоцветником или реже безлепестные; у более примитивных семейств околоцветник часто спиральный или спироциклический. Зрелая пыльца 2- или реже 3-клеточная. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный. Семязачатки обычно битегмальные и большей частью крассинуцеллятные. Семена как правило с эндоспермом. В подкласс входят порядки диллениевых, чайных, фиалковых, мальвовых, вересковых, первоцветных, молочайных и др. По всей вероятности, дилленииды произошли от каких-то древних магнолиид.

6. Розиды. Деревья, кустарники или травы. Листья цельные или различным способом расчленённые. Устьица разных типов, чаще всего без побочных клеток или с двумя побочными клетками. Сосуды всегда имеются, членики сосудов с лестничной или чаще с простой перфорацией. Цветки большей частью обоеполые, с двойным околоцветником или безлепестные. Зрелая пыльца обычно 2-клеточная. Гинецей апокарпный или ценокарпный. Семязачатки, как правило, битегмальные и крассинуцелятные. Семена с эндоспермом или без него. В подкласс розид входят порядки камнеломковых, розовых, бобовых, протейных, миртовых, рутовых, сапиндовых, гераниевых, кизиловых, аралиевых, крушиновых, санталовых и др. Розиды произошли, вероятно, от ближайших предков диллениид.

7. Ламииды. Крупнейший по числу видов подкласс, объединяет 11 порядков, 52 семейства, около 2400 родов и почти 40000 видов. Жизненные формы разнообразны. Листья чаще простые, без прилистников, супротивные. Эволюция цветка двигалась в направлении перехода от актиноморфности к резкой зигоморфности и высокой специализации сростнолепестного, обычно трубчатого околоцветника. Количество членов небольшое и фиксированное. Гинецей всегда ценокарпный и состоит ,как правило, из двух плодолистиков. Завязь верхняя, полунижняя или нижняя.

8. Астериды. Деревья, кустарники или чаще травы. Листья цельные или различным образом расчленённые. Устьица большей частью с 2, 4 (часто) или с 6 (редко) побочными клетками. Сосуды всегда имеются, членики сосудов с лестничной или чаще с простой перфорацией. Цветки обычно обоеполые, почти всегда сростнолепестные. Тычинки, как правило, в одинаковом или меньшем числе с долями венчика. Зрелая пыльца 3- или 2-клеточная. Гинецей всегда ценокарпный, по-видимому, морфологически всегда паракарпный, обычно из 2 – 5, редко 6 – 14 плодолистиков. Семязачатки всегда унитегмальные, тенуинуцеллятные или редко крассинуцеллятные. Семена с эндоспермом или без него. В обширный подкласс астерид входят порядки ворсянковых, горечавковых, норичниковых, яснотковых, колокольчиковых, астровых и др. По всей вероятности, астериды происходят от примитивных розид, скорее всего от каких-то древних форм, близких к современным представителям порядка камнеломковых.