20.Мозжечок Гистология

Кора и центральные ядра мозжечка образуются серым веществом, остальная масса — белым. На поперечных срезах коры мозжечка (рис. 6) различают поверхностный, или молекулярный, слой (stratum moleculare) и глубокий, или зернистый, слой (stratum granulosum), между которыми расположен узкий ганглиозный слой (stratum gangliosum), образованный одним рядом клеток Пуркинье очень больших размеров. От основания клетки Пуркинье отходит осевоцилиндрический отросток, проникающий через слой зерен в белое вещество. При этом почти от начальной части отростка отходят коллатерали, заканчивающиеся частично в слое зерен, частично около соседних клеток Пуркинье. От верхнего конца клетки Пуркинье в молекулярный слой отходят разветвляющиеся дендриты, расположенные всегда в одной плоскости, перпендикулярно к длине извилины. Помимо этих разветвлений, в молекулярном слое расположены маленькие мультиполярные клетки с коротким ветвящимся аксоном и большие, «корзинчатые», клетки с длинным аксоном, разветвления которого заканчиваются в виде сплетений («корзинок») около многих клеток Пуркинье. В зернистом слое расположены очень маленькие клетки-зерна, дендриты которых окружают соседние клетки и входят в соприкосновение с различными нервными волокнами, а осевоцилиндрические отростки направляются в восходящем направлении в молекулярный слой и разветвления их заканчиваются пуговками на разветвлениях дендритов многих клеток Пуркинье и «корзинчатых» клеток. Среди клеток-зерен в зернистом слое встречаются в небольшом количестве звездчатые клетки (клетки Гольджи), дендриты которых разветвляются в зернистом и молекулярном слоях и в слое клеток Пуркинье, короткие аксоны разветвляются в слое зерен, а длинные аксоны уходят в белое вещество.

Афферентная система мозжечка образована мшистыми и ползучими волокнами, направляющимися из ножек мозжечка через белое вещество в кору мозжечка. Клетки Пуркинье получают импульсы непосредственно через мшистые и ползучие волокна или посредством клеток-зерен. Клетки-зерна получают импульсы от мшистых волокон и передают их через свои аксоны в молекулярный слой на дендриты «корзинчатых» и звездчатых клеток, а звездчатые клетки через свои аксоны посылают импульсы к клеткам Пуркинье. Кроме того, в системе многочисленных разветвлений мшистых волокон, клеток-зерен и звездчатых клеток имеются и замкнутые круги действия. Невроглия мозжечка состоит из различных макроглиозных, микроглиозных и олигодендроглиозных клеток. Центральные четыре ядра М. расположены с обеих сторон; в черве М., непосредственно у средней линии,— кровельные ядра (nuclei fastigii); латеральное — шаровидное ядро (nucleus globosus); еще латеральнее, в белом веществе полушария М.,— пробковое ядро (nucleus emboliformis) и самое крупное — зубчатое ядро (nucleus dentatus). В белом веществе, занимающем центральную часть каждой пластинки мозжечка, различают волокна: ассоциативные, связывающие извилины и доли одноименного полушария; комиссуральные, связывающие противоположные полушария; проекционные, разделяющиеся на центростремительные и центробежные, которые направляются из коры (из клеток Пуркинье) и заканчиваются в центральных подкорковых ядрах мозжечка. За исключением некоторых волокон, направляющихся к вестибулярным ядрам, все эфферентные волокна, идущие от коры М. (аксоны клеток Пуркинье), оканчиваются, по-видимому, во внутримозжечковых ядрах. Из ядер центробежные волокна через ножки М. направляются в другие отделы мозга Соединение мозжечка с другими отделами мозга осуществляется тремя парами ножек; нижняя и средняя состоят главным образом из афферентных волокон, а верхняя — из эфферентных. Нижняя ножка М., или веревчатое тело [pedunculus cerebellaris inferior, s. corpus restiforme (BNA)], связывает M. со спинным, продолговатым, средним и межуточным мозгом и содержит наружное ядро веревчатого тела (nucleus lateralis funiculi cuneati, s. nucleus corporis restiformis) и его волокна, задний спинально-мозжечковый тракт (tractus spinocerebellaris post.), берущий начало в спинном мозге, небольшое количество волокон от переднего спинально-мозжечкового тракта (tractus spinocerebellaris ant.), волокна от ядер нежного и клиновидного канатиков (funiculi gracilis et cuneati), от ядер ретикулярной субстанции к мозжечку, а также волокна, связывающие М. с оливами. Средняя ножка мозжечка [pedunculus cerebellaris medius, s. bracliium pontis (BNA)], идущая от моста, образуется волокнами, берущими начало в ядрах его основания. В сером веществе моста оканчиваются коллатерали пирамидных волокон, идущих от коры большого мозга той же стороны; затем волокна, начинающиеся в ядрах моста, образуют перекрест и переходят на противоположную сторону, образуя среднюю ножку М. Заканчиваются средние ножки в коре полушарий М. Только небольшое количество волокон идет в обратном направлении, начинаясь в коре М. и заканчиваясь в ядрах моста. Таким образом, через ядра моста лобно-мостовой, височно-мостовой, затылочно-мостовой и мостомозжечковой системами осуществляется связь коры большого мозга с корой противоположной стороны мозжечка. По дну IV желудочка проходят волокна, начинающиеся в ядрах сетевидного вещества (substantia reticularis) и заканчивающиеся в коре клочка. Верхняя ножка мозжечка [pedunculus cerebellaris sup., s. brachium conjunctivum cerebelli (BNA)], состоящая из эфферентных волокон, начинающихся в ядрах М., направляется вверх и вперед, образуя стенки IV желудочка, проникает в покрышку моста, ножку мозга и после перекреста делится на нисходящую ветвь, оканчивающуюся в ретикулярных ядрах ствола, и восходящую ветвь, волокна которой заканчиваются в красном ядре и ядрах зрительного бугра. Эфферентные волокна, берущие начало от ядра покрышки, проходят через внутренний отдел нижней ножки М. и заканчиваются в ядрах ретикулярной и вестибулярной систем, расположенных в стволе; часть волокон, идущих от ядра покрышки, проходит в составе крючковидного пучка, огибающего снаружи верхнюю ножку мозжечка. Связь М. с клетками передних рогов спинного мозга осуществляется через ретикулоспинальный, руброспинальный и вестибулоспинальный тракты. Посредством М. осуществляется координация различных экстрапирамидных центров одного с другим, с ретикулярной формацией, с кортикальной и спинальной моторными системами. Одни эфферентные системы мозжечка достигают ретикулярной формации, другие проходят через зубчатое ядро и идут к зрительному бугру и двигательным отделам коры больших полушарий. Отсюда по цереброспинальным волокнам импульсы передаются вниз. Кроме того, для осуществления сложного двигательного акта различные ядерные группы связаны между собой непрерывным потоком импульсов. Установлено, что эти импульсы распространяются по определенным невронным кругам. Одним из наиболее сложных невронных кругов является путь: между зрительным бугром — корой больших полушарий — мостом — мозжечком — зрительным бугром. Кровоснабжение. Мозжечок снабжается кровью из трех парных ветвей позвоночной и основной артерий (аа. vertebralis et basilaris): задней и передней нижних и верхней артерий М. (аа. cerebelli inferior posterior, cerebelli inferior anterior et cerebelli superior). Четвертая — средняя нижняя артерия М. (a. cerebelli inferior media) — встречается редко, часто бывает непарной. A. cerebelli superior снабжает кровью верхнюю дорсальную поверхность мозжечка и верхний червь; a. cerebelli inferior posterior — нижнюю вентральную поверхность М., нижний червь и сосудистое сплетение IV желудочка; a. cerebelli inferior anterior — переднебоковые поверхности М. и «клочок». Существует большая вариабельность в расположении и делении сосудов. Между основными ветвями мозжечковых артерий и между их вторичными и третичными ветвями существуют анастомозы.

В вегетативной нервной системе различают центральные и периферические отделы. Центральные отделы симпатической нервной системы представлены ядрами боковых рогов тораколюмбального отдела спинного мозга. В парасимпатической нервной системе центральные отделы включают ядра среднего и продолговатого мозга, а также ядра боковых рогов сакрального отдела спинного мозга. Парасимпатические волокна краниобульбарного отдела выходят в составе III-й, VII-й, IX-й и Х-й пар черепных нервов.  Периферические отделы вегетативной нервной системы образованы нервными стволами, ганглиями и сплетениями.

Вегетативные рефлекторные дуги начинаются чувствительным нейроном, тело которого лежит в спинномозговом узле (ганглии), как и в соматической рефлекторной дуг. Ассоциативные нейроны находятся в боковых рогах спинного мозга. Здесь нервные импульсы переключаются на промежуточные преганглионарные нейроны, отростки которых покидают центральные ядра и достигают вегетативных ганглиев, где передают импульсы на двигательный нейрон. В связи с этим различают нервные волокна преганглионарные и постганглионарные. Первые из них покидают центральную нервную систему в составе вентральных корешков спинномозговых нервов и черепных нервов. Как в симпатической, так и в парасимпатической системах преганглионарные нервные волокна принадлежат холинергическим нейронам. Аксоны нейронов, расположенных в вегетативных ганглиях, называются постганглионарными. Они не образуют прямых контактов с эффекторными клетками. Их терминальные отделы по своему ходу формируют расширения — варикозности, в составе которых находяся пузырьки медиатора. В области варикозности нет глиальной оболочки и нейромедиатор, выделяясь в окружающую среду, влияет на эффекторные клетки (например, на клетки желез, гладкие миоциты и др.).

В периферических ганглиях симпатической нервной системы, как правило, находятся адренергические эфферентные нейроны (за исключением нейронов, имеющих синаптические связи с потовыми железами, где симпатические нейроны являются холинергическими). В парасимпатических ганглиях эфферентные нейроны всегда холинергические.

Ганглии представляют собой скопления мультиполярных нейронов (от нескольких клеток до десятков тысяч). Экстраорганные (симпатические) ганглии имеют хорошо выраженную соединительнотканную капсулу, как продолжение периневрия. Парасимпатические ганглии находятся, как правило, в интрамуральных нервных сплетениях. Ганглии интрамуральных сплетений, как и другие вегетативные узлы, содержат вегетативные нейроны местных рефлекторных дуг. Мультиполярные нейроны диаметром 20-35 мкм расположены диффузно, каждый нейрон окружен глиоцитами ганглия. Кроме того, описаны нейроэндокринные, хеморецепторные, биполярные, а у некоторых позвоночных и униполярные нейроны. В симпатических ганглиях имеются мелкие интенсивно флюоресцирующие клетки (МИФ-клетки) с короткими отростками и большим количеством гранулярных пузырьков в цитоплазме. Они выделяют катехоламины и оказывают тормозящее влияние на передачу импульсов с преганглионарных нервных волокон на эфферентный симпатический нейрон. Эти клетки называют интернейронами.

Среди крупных мультиполярных нейронов вегетативных ганглиев различают: двигательные (клетки Догеля 1-го типа), чувствительные (клетки Догеля П-го типа) и ассоциативные (клетки Догеля Ш-го типа). Двигательные нейроны имеют короткие дендриты с пластинчатыми расширениями ("рецептивные площадки"). Аксон этих клеток очень длинный, уходит за пределы ганглия в составе постганглионарных тонких безмиелиновых нервных волокон и оканчивается на гладких миоцитах внутренних органов. Клетки 1-го типа называют длинноаксонными нейронами. Нейроны П-го типа — равноотростчатые нервные клетки. От их тела отходят 2-4 отростка, среди которых различить аксон трудно. Не разветвляясь, отростки уходят далеко от тела нейрона. Их дендриты имеют чувствительные нервные окончания, а аксон оканчивается на телах двигательных нейронов в соседних ганглиях. Клетки П-го типа являются чувствительными нейронами местных вегетативных рефлекторных дуг. Клетки Догеля Ш-го типа по форме тела похожи на вегетативные нейроны П-го типа, но их дендриты не выходят за пределы ганглия, а нейрит направляется в другие ганглии. Многие исследователи считают эти клетки разновидностями чувствительных нейронов.

Таким образом, в периферических вегетативных ганглиях имеются местные рефлекторные дуги, состоящие из чувствительных, двигательных и, возможно, ассоциативных вегетативных нейронов.

Интрамуральные вегетативные ганглии в стенке пищеварительного тракта отличаются тем, что в их составе, кроме двигательных холинергических нейронов, имеются тормозные нейроны. Они представлены адренергическими и пуринергическими нервными клетками. В последних медиатором является пуриновый нуклеотид. В интрамуральных вегетативных ганглиях встречаются также пептидергические нейроны, выделяющие вазоинтестинальный пептид, соматостатин и ряд других пептидов, с помощью которых осуществляются нейроэндокринная регуляция и модуляция деятельности тканей и органов пищеварительной системы.

Основополагающие открытия в области физиологии, гистологии, фармакологии были сделаны выдающимися талантливыми учеными России начиная с середины XIX в. Им принадлежал приоритет в работах по изучению роли ЦНС в иннервации сердца, морфологического строения периферического отдела вегетативной нервной системы сердца и других органов, а также в исследованиях влияния фармакологических веществ - атропина, мускарина, никотина, хлороформа на функцию сердца.

Профессор Киевского университета Александр Петрович Вальтер (1817-1889) в 1843 г, впервые доказал, что раздражение симпатического нерва вызывает сужение кровеносных сосудов (в опытах на кролике) [1].

Петербургский ученый Илья Фаддеевич Цион (1842-1912) в 1866 г. в лаборатории К.Людвига открыл ускоряющее влияние симпатического нерва на сердце и обнаружил центростремительный (афферентный) нерв, начинающийся от дуги аорты, который рефлекторно понижал артериальное давление, если аорта растягивалась вследствие повышения артериального давления в ней [7].

Основоположник казанской школы физиологов Филипп Васильевич Овсянников (1827-1906), уже работая в Петербургском университете, в 1871 г. открыл сосудодвигателъный центр в продолговатом мозге и установил, что симпатический и парасимпатический нервы оказывают противоположное влияние на сердце и другие органы [5].

Основатель казанской школы фармакологов Иван Михайлович Догель (1830-1916} в 1866 г. впервые вызвал рефлекторную остановку сердца при раздражении окончаний чувствительных нервов верхних дыхательных путей хлороформом [10].

Владимир Васильевич Николаев, талантливый представитель казанской школы физиологов и фармакологов, сделал в 1893-1894 гг. открытие о двухнейронном строении сердечных ветвей блуждающего (парасимпатического) нерва [3, 11].

В.В. Николаев родился 17 февраля 1871 г. I в г. Задонске Воронежской губернии в семье служащего. После окончания в 1890 г. Воронежской гимназии поступил на медицинский факультет Казанского университета, который окончил в 1895 г. и получил диплом лекаря с отличием. Студентом он начал работать в научном студенческом кружке при физиологической лаборатории, которой руководил выдающийся русский физиолог профессор Николай Александрович Миславский (1854- 1929). Под его руководством проводились работы по изучению нервных окончаний в сердце, ответственных за реализацию тормозных и возбуждающих импульсов, исходящих из ЦНС. К тому времени было известно, что в иннервации сердца участвуют симпатический и блуждающий нервы. Симпатический нерв на своем пути из ЦНС к сердцу прерывался на нервных узлах (на современном языке эти узлы называются симпатическими ганглиями). Сердечные же ветви блуждающего нерва при выходе из продолговатого мозга никаких нервных узлов по ходу к сердцу не имели. Перед исследователями встал вопрос: есть ли подобные узлы или нервные клетки у блуждающего нерва и где они располагаются в сердце? Русский физиолог и гистолог профессор Юрьевского университета Фридрих Генрих Биддер (1810-1894) еще в 50-х гг. XIX в. наблюдал в сердце лягушки целую сеть сплетающихся нервных волокон, часть из которых оканчивалась не на мышечных элементах, а на неких нервных ("ганглиозных") клетках, залегающих в толще миокарда. Установить принадлежность этих клеток к симпатическому или блуждающему нерву в то время было невозможно, и Ф.Г. Биддер выдвинул лишь гипотезу, что эти нервные клетки могли принадлежать к блуждающему нерву [8,9]. Н.А. Миславский предложил выяснить этот вопрос В.В. Николаеву.

В 1893-1894 гг. 22-летний студент медицинского факультета В.В. Николаев поставил на сердце лягушки длительный и многоплановый эксперимент, требовавший ювелирной техники исполнения. Он применил метод окраски нервных образований в сердце лягушки метиленовой синью и осмиевой кислотой. Наблюдая под микроскопом нервные клетки и их окончания, молодой ученый подтвердил результаты, полученные Ф.Г. Биддером, и исследовал взаимоотношения нервных клеток округлой формы и их двух отростков, один из которых был длинный и прямой, а другой - короткий в виде спирали. Эти отростки заканчивались нервными окончаниями. Чтобы доказать принадлежность этих клеток к блуждающему нерву, В.В. Николаев перерезал сердечные ветви вагуса и оставил жить лягушек на срок от 14 до 73 дней. На протяжении этого времени он наблюдал перерождение окончаний нерва на клетках округлой формы. Спиральные отростки, контактирующие с округлой нервной клеткой, перерождались, и на их месте образовывались капельки жира, окрашенные в черный цвет осмиевой кислотой. К концу 73-го дня после ваготомии спиральные окончания нерва разрушились, переродились, перестали существовать, а нервные клетки округлой формы сохранились. Это морфологическое наблюдение позволило В.В. Николаеву сделать вывод, что нервные округлые ("ганглиозные") клетки, обнаруженные Ф.Г. Биддером в сердце лягушки, принадлежали к блуждающему нерву. Так студент медицинского факультета Казанского университета В.В. Николаев сделал открытие о том, что блуждающий (парасимпатический) нерв сердца имеет двухнейронное строение. Тело первого парасимпатического нейрона (блуждающего нерва) находится в продолговатом мозге, а тело второго парасимпатического нейрона - в толще миокарда, на поверхности кардиомиоцита.

Результаты этой работы В.В. Николаев доложил на заседании Казанского общества невропатологов. Статья "Об иннервации сердца лягушки" в 1893 г. была напечатана в немецком журнале [11], а в 1894 г. - в "Неврологическом вестнике" [3].

Весной 1895 г. после окончания университета В.В. Николаев был приглашен ассистентом на кафедру фармакологии Казанского университета, которую возглавлял тогда профессор И.М. Догель. Под его руководством В.В. Николаев выполнил оригинальную диссертацию на тему "Фотографирование глазного дна животных", которую успешно защитил в 1902 г. В том же году он был избран на должность приват-доцента по кафедре фармакологии и приступил к чтению лекций студентам. К тому времени В.В. Николаев проявил выдающиеся способности ученого и педагога. Поэтому ученый совет Казанского университета рекомендовал направить его за границу для дальнейшего усовершенствования в области научных исследований и изучения педагогических систем в различных университетах. В.В. Николаев с 1903 по 1906 г. слушает лекции в университетах Германии и Франции: по фармакологии у проф. О.Шмидеберга, по биологической химии у проф. Гофмейстера, по фармакогнозии у проф. Шера, по органической химии у проф. Фауста, по качественному анализу лекарственных средств у доктора Габейна. Изучение этих взаимосвязанных сложных предметов позволило ему приобрести широкие знания и освоить комплексную методологию научных исследований и построения преподавания, стать энциклопедически образованным ученым и поставило его в ряд выдающихся специалистов по фармакологии и фармации в России и Европе.

В.В. Николаев во время своего пребывания в Страсбурге у проф. О.Шмидеберга в 1903-1906 гг. возвратился к фармакологическим опытам на сердце лягушки. Он изучал влияние мускарина и атропина на сердце лягушки с перерожденными окончаниями блуждающего нерва. Эти опыты были одними из первых в мировой науке по изучению действия веществ на органы животных с экспериментальной патологией. В этих опытах казанский ученый показал, что мускарин и атропин в условиях перерождения окончаний блуждающего нерва полностью сохранили свое действие на сердце. Ранее считалось, что атропин и мускарин изменяли работу сердца благодаря влиянию на окончания блуждающего нерва. Но в опытах окончания блуждающего нерва подверглись жировому перерождению и не могли реагировать на мускарин и атропин. В.В. Николаев делает вывод, что в сердце лягушки есть "самостоятельный аппарат", присутствия которого достаточно, чтобы получить замедление или остановку сердца от мускарина и увеличение числа сердечных сокращений от атропина. Истоки представления об этом "самостоятельном аппарате" стали формироваться лишь в 20-х гг. XX в. в связи с развитием теории о рецепторах. В первой половине XX в. возникло учение об М - холинорецепторах миокарда, возбуждение которых мускарином и ацетилхолином вызывает торможение сердца, а блокада их атропином - учащение работы сердца. Результаты этого исследования были опубликованы в 1910 г. [4] и в дальнейшем положили начало новому направлению по исследованию парасимпатической иннервации сердца у теплокровных. Так, в начале 20-х гг. XX в. Иван Петрович Разенков (1888-1954) провел эксперименты на кошках и собаках и подтвердил двухнейронное строение парасимпатического нерва [6]. Детальное гистологическое изучение парасимпатических ганглиев сердца было проведено Борисом Иннокентьевичем Лаврентьевым (1892-1944) [2].

В.В. Николаев по возвращении из-за границы, с 1909 г. читал доцентский курс, а с 1915 по 1921 г. заведовал кафедрой фармации и фармакогнозии Казанского университета. 19 сентября 1921 г. его избирают заведующим кафедрой фармакологии в Московском университете и одновременно директором Фармакологического института при кафедре. С 1930 г. (после образования I Московского медицинского института им. И.М. Сеченова) он являлся заведующим кафедрой фармакологии с рецептурой. В 1934 г. Высшая квалификационная комиссия Наркомздрава присудила ему ученую степень доктора медицинских наук, а в 1940 г. за выдающиеся заслуги в области медицины ему было присвоено звание "Заслуженный деятель науки РСФСР". Вся дальнейшая жизнь В.В. Николаева была связана с I ММИ им. И.М. Сеченова, где он проработал до 1950 г.

Обладая энциклопедическими знаниями по фармакологии, фармакогнозии, химии, фармации, В.В. Николаев создает научный фундамент учения о лекарственных травах. Он берет на себя руководство фармакологическим отделом Всесоюзного института лекарственных и ароматических растений и организует фармакологические исследования многих растений. Например, в этот период им были открыты седативные свойства синюхи, кардиотоническое действие желтушника. Он предложил для клинического применения препарат из желтушника "Эризид". До сих пор отечественная промышленность выпускает препарат "Кардиовален", в состав которого входят гликозиды желтушника, впервые изученные В.В. Николаевым. Одновременно он изучает фармакологические свойства многих препаратов - хлороформа, атропина, мускарина, никотина бромида и других веществ. Им опубликовано свыше 130 статей в научных журналах и сборниках.

В.В. Николаев написал 350 статей в различные справочные издания по фармакологии, фармации и медицине. По своему содержанию это были научные официозные статьи, среди них "Список ядовитых и сильнодействующих веществ" для Государственной Фармакопеи, свыше 200 статей для Малого медицинского энциклопедического словаря (1924), 59 статей для Большой медицинской энциклопедии (1928-1935), 17 статей для Большой советской энциклопедии (1926-1947).

В.В. Николаев руководил научными работами многих аспирантов, 20 из которых защитили диссертации. 14 его учеников стали профессорами и заведующими кафедрами в Казани, Перми, Москве, Архангельске, Ереване, Львове. Это профессора В.М. Соколов, Н.Н. Кампанцев, Л.И. Медведев, А.Б. Вольтер, К.В. Бенинг, М.А. Левченко, Л.Д. Турова, Н.С. Правдин, В.М. Наумов, А.Н. Кудрин.

С 1895 по 1950 г., т.е. 55 лет В.В. Николаев занимался преподаванием фармакологии, фармакогнозии, фармации на медицинских и фармацевтических факультетах. Он ввел в систему обучения целый ряд усовершенствований. На лекциях и практических занятиях он показывал опыты на экспериментальных животных, демонстрировавшие действие лекарственных веществ в зависимости от лекарственной формы, способа введения, состояния организма, фармацевтических факторов. Это направление явилось истоком для формирования современной биофармации.

В.В. Николаев был одним из организаторов высшего медицинского и фармацевтического образования в России и СССР. Он участвовал в организации Казанского женского медицинского института, кафедр фармакологии в Смоленском (1923), III Московском медицинском (1934), Московском фармацевтическом (1935) институтах, в последнем был заведующим до 1937 г. Во всех институтах он читал лекции по фармакологии, организовывал педагогический процесс и готовил педагогические кадры. Он был председателем 12 государственных экзаменационных комиссий по выпуску врачей и провизоров. За свою 55-летнюю деятельность он подготовил огромную армию провизоров (фармацевтов) и врачей.

Большая работоспособность, постоянная инициатива, стремление отдать все силы и знания народу были основными чертами личности В.В. Николаева. Это позволяло ему вести большую общественную деятельность. В 1895 г. он был ученым секретарем Казанского общества невропатологов, с 1896 г. - членом Казанского общества врачей, в 1905 г. участвовал в организации Казанского народного университета, в 1919 г. организовал и возглавил Казанское научное общество фармацевтов, в 1929 г. организовал Московское научное общество фармацевтов и был его председателем до 1925 г.

В.В. Николаев был соавтором и редактором Государственной Фармакопеи 7-го издания, ответственным редактором журнала "Фармация и фармакология", членом редакционного совета "Физиологического журнала", членом физиологического общества им. И.М. Сеченова. Он выступал с научными проблемными докладами на съездах физиологов, фармакологов, биохимиков.

В 1946 г. за 50 летнюю научную и педагогическую работу Президиум Верховного Совета СССР наградил В.В. Николаева орденом Трудового Красного Знамени.

В.В. Николаев выполнил громадную работу по созданию советской медицинской и фармацевтической науки, высшего образования, медицинской промышленности, научных обществ.

Когда знакомишься с разносторонними и глубокими по своему содержанию трудами В.В. Николаева, невольно поражаешься глубиной научной мысли, логической аргументацией выводов, способностью определять пути дальнейших научных исследований и внедрения их результатов в практическую медицину и фармацию. Его открытия в физиологии, фармакологии и фармации не были плодом счастливых случайностей, а представляли собой результат теоретических, научных осмыслений, оригинально спланированного и талантливо проведенного эксперимента. Залогом столь значительных успехов, несомненно, была природная одаренность В.В. Николаева, его громадный труд и удивительно благодатная атмосфера в Казанском университете, где в ту пору работали выдающиеся ученые, обеспечившие российский ренессанс в биологической и медицинской науках. В московский период работы у В.В. Николаева раскрылись новые таланты по организационному становлению фармакологии, фармации и медицины. Его труды были основой для формирования фармацевтической промышленности, оценки качества лекарств. Труды В.В. Николаева в области лекарственных растений явились фундаментом для научной фитотерапии. Залогом успеха В.В. Николаева, помимо одаренности и энциклопедической образованности, были любовь к Родине, ответственность, организованность, скромность и трудолюбие.

В.В. Николаев прожил долгую жизнь. Он скончался в Москве в 1950 г. в возрасте 79 лет.

22. Роговица, склера, хрусталик. Стекловидное тело глазного яблока. Развитие глаза.

Развитие глаза

Сетчатка и зрительный нерв формируются из зачатка нервной системы – нервной трубки в виде выпячиваний, называемых глазными пузырьками, которые сохраняют связь с эмбриональным мозгом при помощи глазных стебельков. Вдоль стебелька в глазной пузырек проникают сосуды. Передняя часть глазного пузырька выпячивается внутрь его полости, благодаря этому он приобретает форму двустенного глазного бокала. Часть эктодермы утолщается, инвагинирует и отшнуровывается, давая начало зачатку хрусталика. Первоначально хрусталик имеет вид полого эпителиального пузырька. Затем клетки эпителия его задней стенки удлиняются и превращаются в хрусталиковые волокна, заполняющие полость пузырька. В процессе развития внутренняя стенка глазного бокала преобразуется в сетчатку, а наружная – в пигментный слой сетчатки.

Нейриты, образующиеся в сетчатке ганглиозных клеток, формируют зрительный нерв, который направляется в мозг.

Из окружающей глазной бокал мезенхимы формируются сосудистая оболочка и склера. В передней части глаза склера переходит в покрытую многослойным плоским эпителием прозрачную роговицу. Сосуды и мезенхима, совместно с эмбриональной сетчаткой принимают участие в образовании стекловидного тела и радужки. Мышца радужки, суживающая зрачок, развивается из краевого утолщения наружного и внутреннего листков глазного бокала. Мышечные клетки, расширяющие зрачок, развиваются из наружного листка. Обе мышцы радужки по своему происхождению являются нейральными.

Роговица – оболочка, толщина которой от 0,8 до 0,9мм. Особое строение рговицы и химический состав делают ее прозрачной.

В роговице различают 5 слоев:1) передний эпителий; 2) передняя пограничная пластинка; 3) собственное вещество роговицы; 4) задняя пограничная пластинка; 5) задний эпителий.

Передний эпителий – многослойный плоский неороговевающий, состоит из 5-6 слоев. Поверхность роговицы увлажнена секретом слезных и конъюнктивальных желез. Эпителий роговицы отличается высокой регенерационной способностью и проницаемостью для разнообразных жидких и газообразных веществ. Передний эпителий роговицы продолжается в многослойный плоский эпителий конъюнктивы. Базальная мембрана переднего эпителия состоит из электронно-светлого и электронно-темного слоев.

Передняя пограничная пластинка лежит под базальной мембраной, имеет фибриллярное строение. Толщина от 6 до 9 мкм.

Собственное вещество роговицы состоит из тонких соеднинительнотканных пластинок. Каждая пластинка состоит из пучков коллагеновых волокон различной толщины. В пластинках располагаются отростчатые плоские клетки, являющиеся разновидностями фибробластов. Клетки и пластинки погружены в амфорное вещество, которое обеспечивает прозрачность собственного вещества роговицы не имеет кровеносных сосудов. В области радужно-роговичного угла оно продолжается в непрозрачную наружную оболочку глаза-склеру.

Задняя пограничная пластинка – толщина от 5 до 10 мкм. Представлена коллагеновыми волокнами, погруженными в амфорное вещество.

Задний эпителий состоит из плоских полигональных клеток. Ядра отличаются многообразием формы.

Питание роговицы- за счет диффузии питательных веществ из передней камеры глаза и кровеносных сосудов лимба, в самой роговице кровеносных сосудов нет. Лимфатическая системы роговицы представлена лимфатическими щелями, которые сообщаются с ресничным венозным сплетением.

Склера – плотная соеднинительнотканная оболочка. Состоит из соединительнотканных пластинок, содержащих коллагеновые волокна. Пучки коллагеновых волокон, истончаясь, продолжаются в собственное вещество роговицы. Эпителий роговицы в ее краевой зоне постепенно переходит в эпителий конъюнктивы глаза. В ткани склеры не месте соединения ее с роговицей имеются полости,которые образуют венозный синус склеры(шлемов канал). Внутренняя поверхность клеры контактирует с радужной оболочкой, образует пространство радужно-роговичного угла, в котором расположена гребенчатая связка. С наружной поверхности склеры располагаются конъюнктива и глазодвигательные мышцы.

Хрусталик – прозрачное двояковыпуклое тело, форма которого меняется во время аккомодации глаза к видению близких и отдаленных объектов. Хрусталик составляет основную светопреломляющую среду. Хрусталик покрыт прозрачной капсулой. Его передняя стенка, прилежащая к капсуле, состоит из однослойного плоского эпителия хрусталика.

Хрусталик поддерживается в глазу с помощью волокон ресничного пояска, образованного пучками нерастяжимых волокон, прикрепленных с одной стороны к цилиарному телу, а с другой – к капсуле хрусталика, благодаря чему сокращение мышц цилиарного тела передается хрусталику.

Стекловидное тело – прозрачная масса желеобразного вещества, заполняющего полость между хрусталиком и сетчаткой. Через стекловидное тело проходит канал – остаток эмбриональной сосудистой системы глаза – от сосочка сетчатки до задней поверхности хрусталика. Стекловидное тело содержит белок витреин и гиалуроновую кислоту.

23. Сосудистая оболочка (собственно-сосудистая оболочка, цилиарное тело и радужная оболочка) глазного яблока.

Сосудистая оболочка глазного яблока на большем протяжении прилежит к фиброзной оболочке и делится на три части: радужку,ресничное тело, и собственно сосудистую оболочку. Сосудистая оболочка тонкая, обильно снабжена сосудами и нервными окончаниями.

Радужка – дисковидное образование с отверстием изменчивой величины в центре. Является производным сосудистой оболочки глаза. Сзади радужка покрыта пигментным эпителием сетчатой оболочки. Расположена между роговицей и хрусталиком. Край радужки называется цилиарным краем. Строма радужки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В радужке выделяют 5 слоев: 1) передний эпителий; 2) наружный пограничный (бессосудистый) слой; 3) сосудистый слой, 4) внутренний пограничный слой; 5) пигментный слой.

Передний эпителий представлен плоскими полигональными клетками. Является продолжением эпителия, покрывающего заднюю поверхность роговицы.

Наружный пограничный слой состоит из основного вещества, в котором располагается значительное количество фибробластов и много пигментных клеток. Различное положение и количество меланинсодержащих клеток обусловливают цвет глаз.

Сосудистый слой состоит из многочисленных сосудов, пространство между которыми заполнено рыхлой волокнистой соединительной тканью с пигментными клетками.

Внутренний пограничный слой не отличается по строению от наружного слоя.

Задний пигментный эпителий является продолжением двухслойного эпителия сетчатки.

Радужка осуществляет свою функцию в качестве диафрагмы глаза с помощью 2х мышц: суживающей и расширяющей.

Ресничное тело является производным сосудистой и сетчатой оболочек. Выполняет функцию фиксации и изменения кривизны хрусталика, участвует в акте аккомодации. Цилиарное тело подразделяется на 2 части: внутреннее – цилиарная корона, наружная – цилиарное кольцо. От поверхности цилиарной короны отходят по направлению к хрусталику цилиарные отростки. Основная часть цилиарного тела образована ресничной или цилиарной мышцей. Сокращение цилиарной мышцы приводит к расслаблению волокон круговой связки – ресничного пояска. Цилиарное тело и цилиарные отростки покрыты цилиарной частью сетчатки, которая состоит из наружного листка, лежащего в цилиарной мышце. Он представлен одним слоем кубического интенсивно пигментированного эпителия. Внутренний листок составлен одним слоем цилиндрических клеток, лишенных пигмента. Непигментированный внутренний листок с поверхности, обращенной к центру глаза, окружен стекловидной цилиарной мембраной.

64. Легкое.

Легкое состоит из системы воздухоносных путей — бронхов (бронхиальное дерево) и системы легочных пузырьков, или альвеол, выполняющих роль собственно респираторного отдела дыхательной системы.

Бронхиальное дерево включает:1) главные бронхи – правый и левый;2)долевые бронхи (крупные бронхи 1-го порядка);3)зональные бронхи (крупные бронхи 2-го порядка);4)сегментарные и субсегментарные бронхи (средние бронхи 3, 4 и 5-го порядка);5)мелкие бронхи (6…15-го порядка);6)терминальные (конечные) бронхиолы.

Строение бронхов, хотя и неодинаково на протяжении бронхиального дерева, имеет общие черты. Внутренняя оболочка бронхов — слизистая — выстлана, подобно трахее, многорядным реснитчатым эпителием, толщина которого постепенно уменьшается за счет изменения формы клеток от высоких призматических до низких кубических. Среди эпителиальных клеток, помимо реснитчатых, бокаловидных, эндокринных и базальных, в дистальных отделах бронхиального дерева встречаются секреторные клетки Клара, а также каемчатые, или щеточные, клетки.

Собственная пластинка слизистой оболочки бронхов богата продольными эластическими волокнами, которые обеспечивают растяжение бронхов при вдохе и возвращение их в исходное положение при выдохе. Слизистая оболочка бронхов имеет продольные складки, обусловленные сокращением косоциркулярных пучков гладких мышечных клеток (в составе мышечной пластинки слизистой оболочки), отделяющих слизистую оболочку от подслизистой соединительнотканной основы.

В подслизистой соединительнотканной основе залегают концевые отделы смешанных слизисто-белковых желёз. Железы располагаются группами, особенно в местах, которые лишены хряща, а выводные протоки проникают в слизистую оболочку и открываются на поверхности эпителия. Их секрет увлажняет слизистую оболочку и способствует прилипанию, обволакиванию пылевых и других частиц, которые впоследствии выделяются наружу. Белковый компонент слизи обладает бактериостатическими и бактерицидными свойствами. В бронхах малого калибра (диаметром 1 — 2 мм) железы отсутствуют.

Фиброзно-хрящевая оболочка по мере уменьшения калибра бронха характеризуется постепенной сменой замкнутых хрящевых колец на хрящевые пластинки и островки хрящевой ткани. Замкнутые хрящевые кольца наблюдаются в главных бронхах, хрящевые пластинки – в долевых, зональных, сегментарных и субсегментарных бронхах, отдельные островки хрящевой ткани – в бронхах среднего калибра. В бронхах среднего калибра вместо гиалиновой хрящевой ткани появляется эластическая хрящевая ткань. В бронхах малого калибра фиброзно-хрящевая оболочка отсутствует.

Наружная адвентициальная оболочка построена из волокнистой соединительной ткани, переходящей в междолевую и междольковую соединительную ткань паренхимы легкого. Среди соединительнотканных клеток обнаруживаются тучные клетки, принимающие участие в регуляции местного гомеостаза и свертываемости крови.

Респираторный отдел

Структурно-функциональной единицей респираторного отдела легкого является ацинус. Он представляет собой систему альвеол, расположенных в стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков, которые осуществляют газообмен между кровью и воздухом альвеол. Общее количество ацинусов в легких человека достигает 150 000. Ацинус начинается респираторной бронхиолой 1-го порядка, которая дихотомически делится на респираторные бронхиолы 2-го, а затем 3-го порядка.

Каждая респираторная бронхиола 3-го порядка в свою очередь подразделяется на альвеолярные ходы, а каждый альвеолярный ход заканчивается несколькими альвеолярными мешочками. В устье альвеол альвеолярных ходов имеются небольшие пучки гладких мышечных клеток, которые на срезах видны как утолщения. Ацинусы отделены друг от друга тонкими соединительнотканными прослойками. 12—18 ацинусов образуют легочную дольку.

Респираторные (или дыхательные) бронхиолы выстланы однослойным кубическим эпителием. Реснитчатые клетки здесь встречаются редко, клетки Клара — чаще. Мышечная пластинка истончается и распадается на отдельные, циркулярно направленные пучки гладких мышечных клеток. Соединительнотканные волокна наружной адвентициальной оболочки переходят в интерстициальную соединительную ткань.

ровоснабжение в легком осуществляется по двум системам сосудов – легочной и бронхиальной.

Легкие получают венозную кровь из легочных артерий, т.е. из малого круга кровообращения. Ветви легочной артерии, сопровождая бронхиальное дерево, доходят до основания альвеол, где они образуют капиллярную сеть альвеол. В альвеолярных капиллярах эритроциты располагаются в один ряд, что создает оптимальное условие для осуществления газообмена между гемоглобином эритроцитов и альвеолярным воздухом. Альвеолярные капилляры собираются в посткапилярные венулы, формирующие систему легочной вены, по которой обогащенная кислородом кровь вращается в сердце.

Бронхиальные артерии, составляющие вторую, истинно артериальную систему, отходят непосредственно от аорты, питают бронхи и легочную паренхиму артериальной кровью. Проникая в стенку бронхов, они разветвляются и образуют артериальные сплетения в их подслизистой основе и слизистой оболочке. Посткапиллярные венулы, отходящие главным образом от бронхов, объединяются в мелкие вены, которые дают начало передним и задним бронхиальным венам. На уровне мелких бронхов располагаются артериоловенулярные анастомозы между бронхиальными и легочными артериальными системами.

Плевра

Легкие снаружи покрыты плеврой, называемой легочной, или висцеральной. Висцеральная плевра плотно срастается с легкими, эластические и коллагеновые волокна ее переходят в интерстициальную соединительную ткань, поэтому изолировать плевру, не травмируя легкие, трудно. В висцеральной плевре встречаются гладкие мышечные клетки. В париетальной плевре, выстилающей наружную стенку плевральной полости, эластических элементов меньше, гладкие мышечные клетки встречаются редко.

65.Почка.

Почка — это парный орган, в котором непрерывно образуется моча. Почки регулируют водно-солевой обмен между кровью и тканями, поддерживают кислотно-щелочное равновесие в организме, а также выполняют эндокринные функции (включая регуляцию артериального давления и регуляцию эритропоэза).

Почка покрыта соединительнотканной капсулой и, кроме того, спереди — серозной оболочкой. Вещество почки подразделяется на корковое и мозговое. Корковое вещество образует сплошной слой под капсулой органа. В процессе развития почки ее корковое вещество, увеличиваясь в массе, проникает между основаниями пирамид в виде почечных колонок (столбы Бертена). Мозговое вещество состоит из 10-18 конических мозговых пирамид, от основания которых в корковое вещество врастают мозговые лучи.

Пирамида с покрывающим ее участком коры образует почечную долю, а мозговой луч с окружающим его корковым веществом - почечную дольку.

Строму почки составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань (интерстиций).

Паренхима почки представлена почечными тельцами и эпителиальными канальцами, которые при участии кровеносных сосудов образуют нефроны.

Нефрон – это структурно-функциональная единица почки. Нефрон переходит в собирательную трубочку, которая продолжается в сосочковый канал, открывающийся на вершине пирамиды в полость почечной чашки.

Каждый нефрон включает: двустенную чашеобразную капсулу — капсулу Шумлянского-Боумена и отходящий от неё длинный эпителиальный каналец (с различными отделами). Концом нефрона считается место его впадения в одну из собирательных почечных трубочек. Капсула Шумлянского-Боумена почти со всех сторон окружает капиллярный клубочек. Соответственно, почечное тельце (тельце Мальпиги) включает капиллярный клубочек и окружающую его капсулу.

От капсулы клубочка отходит проксимальный извитой каналец, делающий несколько петель возле почечного тельца. Проксимальный извитой каналец продолжается в петлю нефрона (петлю Генле). Нисходящая часть петли Генле (тонкий каналец) спускается вниз - по направлению к мозговому веществу (чаще всего, входя в него); восходящая часть (дистальный прямой каналец), более широкая, вновь поднимается по направлению к почечному тельцу нефрона.

В районе почечного тельца петля Генле переходит в дистальный извитой каналец. Дистальный извитой каналец одной своей петлёй обязательно касается почечного тельца — между 2 сосудами (входящим и выходящим из клубочка на его вершине). Дистальный извитой каналец - последний отдел нефрона. Он впадает в собирательную почечную трубочку. Собирательные трубочки расположены почти перпендикулярно поверхности почки: вначале идут в составе мозговых лучей в корковом веществе, затем входят в мозговое вещество и у вершин пирамид впадают в сосочковые каналы, которые далее открываются в почечные чашки.

Нефроны подразделяют на 3 типа:

1. Короткие корковые нефроны. Составляют не более 1% от всех нефронов. Имеют очень короткую петлю, не достигающую мозгового вещества. Поэтому нефрон целиком лежит в коре.

2. Промежуточные корковые нефроны. Преобладают по численности (~ 80% всех нефронов). Часть петли «спускается» в наружную зону мозгового вещества.

3. Длинные (юкстамедуллярные, околомозговые) нефроны. Составляют не более 20% всех нефронов. Почечные тельца их находятся в корковом веществе на границе с мозговым веществом. Петля Генле - очень длинная и почти целиком находится в мозговом веществе.

Кровь поступает к почкам по почечным артериям, которые, войдя в почки, распадаются на междолевые артерии, идущие между мозговыми пирамидами. На границе между корковым и мозговым веществом они разветвляются на дуговые (аркуатные) артерии. От них в корковое вещество отходят междольковые артерии, от которых в стороны расходятся внутридольковые артерии. От этих артерий начинаются приносящие артериолы клубочков, причем от верхних внутридольковых артерий приносящие артериолы направляются к коротким и промежуточным нефронам (кортикальная система), от нижних - к юкстамедуллярным нефронам (юкстамедуллярная система).

Почечное тельце состоит из двух структурных компонентов - сосудистого клубочка и капсулы. Диаметр почечного тельца составляет в среднем 200 мкм. Сосудистый клубочек состоит из 40-50 петель кровеносных капилляров. Их эндотелиальные клетки имеют многочисленные поры и фенестры. Эндотелиоциты располагаются на внутренней поверхности гломерулярной базальной мембраны. С наружной стороны на ней лежит эпителий внутреннего листка капсулы клубочка.

Капсула клубочка по форме напоминает двустенную чашу, образованную внутренним и наружным листками, между которыми расположена щелевидная полость — полость капсулы, переходящая в просвет проксимального канальца нефрона. Наружный листок капсулы — гладкий, внутренний - комплементарно повторяет контуры капиллярных петель. Внутренний листок образован крупными (до 30 мкм) неправильной формы эпителиальными клетками — подоцитами.

Подоциты - клетки внутреннего листка капсулы - имеют характерную отросчатую форму: от центральной ядросодержащей части (тела) отходят несколько больших широких отростков 1-го порядка — цитотрабекул, от которых в свою очередь начинаются многочисленные мелкие отростки 2-го порядка - цитоподии, прикрепляющиеся к гломерулярной базальной мембране несколько утолщенными «подошвами» с помощью ламинина. Между цитоподиями располагаются узкие фильтрационные щели, сообщающиеся через промежутки между телами подоцитов с полостью капсулы. Подоциты синтезируют компоненты гломерулярной базальной мембраны, образуют вещества, регулирующие кровоток в капиллярах и ингибирующие пролиферацию мезангиоцитов. На поверхности подоцитов есть рецепторы к белкам системы комплемента и антигенам, что свидетельствует об активном участии этих клеток в иммуновоспалительных реакциях.

1) Сетчатка

Сетчатка – внутренняя оболочка глаза, прилежащая к стекловидному телу, воспринимающая световые раздражения и превращающая их в нервный сигнал. Сетчатка состоит из двух листков:

• Светочувствительный листок содержит в себе клетки двух видов палочки и колбочки.

• Пигментный листок

По мнению многих авторов сетчатка представляет собой организованную цепь трех нейронов:

• Наружный – фоторецепторный

• Средний – ассоциативный

• Внутренний – ганглионарный

Зрительная часть сетчатки располагается от диска зрительного нерва(место выхода нерва) до ее зубчатого края. Зубчатый край – место перехода зри тельной части сетчатки в ее переднюю(слепую)

Горизонтальные нервные клетки – залегают в один или два ряда. Они отдают множество дендритов, которые контактируют с фоторецепторными клетками. Передача возбуждения с горизонтальных клеток на контакты рецепторного и биполярного нейронов вызывают временную блокаду в передаче импульсов от фоторецепторов, благодаря чему увеличивается контраст рассматриваемых объектов. Биполярные нервные клетки соединяют зрительные клетки палочек и колбочек с ганглиозными клетками сетчатки, благодаря этому обеспечивает более высокую остроту цветового видения по сравнению с черно-белым. Амакринные клетки – такая же функция как и у горизонтальных клеток. Ганглиозные клетки – наиболее крупные клетки сетчатки. Образуют ганглиозный слой.

Пигментный эпителий самый наружный слой сетчатки. Состоит из призматических полигональных, шестиугольных клеток. Пигментированные отростки отделяют фоторецепторы (палочки и колбочки) друг от друга.

2) Наружное и среднее ухо

Ухо - перефирический отдел слухового и вестибулярного анализатора. Состоит из наружнего, среднего и внутреннего уха. 1) Наружное ухо – состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки.

Ушная раковина представляет собой сложную кожную складку, в основе которой лежит эластический хрящевой каркас, благодаря специфической форме ушной раковины звуковая волна на ней подвергается дисперсии, что позволяет определить локализацию источника звука по вертикали. Наружный слуховой проход состоит из 2 частей:

Наружная - в ее основе (2/3) располагается эластический хрящ – продолжение ушной раковины. Внутренняя – в своей основе имеет костную ткань слухового прохода височной кости. Барабанная перепонка – состоит из коллагеновых волокон. Снаружи покрыто эпидермисом, а изнутри представлен однослойным плоским эпителием, характерным для слизистой барабанной перепонки.

2) Среднее ухо – представлено барабанной полостью, где располагаются слуховые косточки, слуховая труба и ячейками сосцевидного отростка. Барабанная полость – имеет форму бубна поставленного на ребро и наклоненного медиально. На медиальной стенке барабанной полости располагаються 2 окошка овальное и круглое. В овальное окошко вставленно основание стремечка, а круглое закрыто эластичной мембраной. Слуховые косточки представляют собой систему рычагов, передающих колебание от барабанной перепонки на перелимфу вестибулярной лестницы улитки Наружная слуховая труба – соединяет барабанную полость с носоглоткой для выравнивания давления в них . 3) Внутренне ухо – представленно системой полостей костного лабиринта пирамидой височной кости, в котором располагается образование перепончатого лабиринта. Между стенкой костного и перепончатого расположенно пространство заполненное перелимфой.

31.

Селезенка — периферический орган кроветворной и иммунной систем. Кроме выполнения кроветворной и защитной функций, она участвует в процессах гибели эритроцитов, вырабатывает вещества, угнетающие эритропоэз, депонирует кровь.

Развитие селезенки. Закладка селезенки происходит на 5-й неделе эмбриогенеза образованием плотного скопления мезенхимы. Последняя дифференцируется в ретикулярную ткань, прорастает кровеносными сосудами, заселяется стволовыми кроветворными клетками. На 5-м месяце эмбриогенеза в селезенке отмечаются процессы миелопоэза, которые к моменту рождения сменяются лимфоцитопоэзом.

Строение селезенки. Селезенка снаружи покрыта капсулой, состоящей из мезотелия, волокнистой соединительной ткани и гладких миоцитов. От капсулы внутрь отходят перекладины — трабекулы, анастомозирующие между собой. В них также есть волокнистые структуры и гладкие миоциты. Капсула и трабекулы образуют опорно-сократительный аппарат селезенки. Он составляет 5-7% объема этого органа. Между трабекулами находится пульпа (мякоть) селезенки, основу которой составляет ретикулярная ткань.

Стволовые кроветворные клетки определяются в селезенке в количестве, примерно, 3,5 в 105 клеток. Различают белую и красную пульпы селезенки

Белая пульпа селезенки — это совокупность лимфоидной ткани, которая образована лимфатическими узелками (В-зависимые зоны) и лимфатическими периартериальными влагалищами (Т-зависимые зоны).

Белая пульпа при макроскопическом изучении срезов селезенки выглядит в виде светло-серых округлых образований, составляющих 1/5 часть органа и распределенных диффузно по площади среза.

Лимфатическое периартериальное влагалище окружает артерию после выхода ее из трабекулы. В его составе обнаруживаются антигенпредставляющие (дендритные) клетки, ретикулярные клетки, лимфоциты (преимущественно Т-хелперы), макрофаги, плазматические клетки. Лимфатические первичные узелки по своему строению аналогичны таковым в лимфатических узлах. Это округлое образование в виде скопления малых В-лимфоцитов, прошедших антигеннезависимую дифференцировку в костном мозге, которые находятся во взаимодействии с ретикулярными и дендритными клетками.

Вторичный узелок с герминативным центром и короной возникает при антигенной стимуляции и наличии Т-хелперов. В короне присутствуют В-лимфоциты, макрофаги, ретикулярные клетки, а в герминативном центре — В-лимфоциты на разных стадиях пролиферации и дифференцировки в плазматические клетки, Т-хелперы, дендритные клетки и макрофаги.

Краевая, или маргинальная, зона узелков окружена синусоидальными капиллярами, стенка которых пронизана щелевидными порами. В эту зону Т-лимфоциты мигрируют по гемокапиллярам из периартериальной зоны и поступают в синусоидные капилляры.

Красная пульпа — совокупность разнообразных тканевых и клеточных структур, составляющих всю оставшуюся массу селезенки, за исключением капсулы, трабекул и белой пульпы. Основные структурные компоненты ее — ретикулярная ткань с клетками крови, а также кровеносные сосуды синусоидного типа, образующие причудливые лабиринты за счет разветвлений и анастомозов. В ретикулярной ткани красной пульпы различают два типа ретикулярных клеток — малодифференцированные и клетки фагоцитирующие, в цитоплазме которых много фагосом и лизосом.

Между ретикулярными клетками располагаются клетки крови — эритроциты, зернистые и незернистые лейкоциты.  Часть эритроцитов находится в состоянии дегенерации или полного распада. Такие эритроциты фагоцитируются макрофагами, переносящими затем железосодержащую часть гемоглобина в красный костный мозг для эритроцитопоэза.

Синусы в красной пульпе селезенки представляют часть сосудистого русла, начало которому дает селезеночная артерия. Далее следуют сегментарные, трабекулярные и пульпарные артерии. В пределах лимфоидных узелков пульпарные артерии называются центральными. Затем идут кисточковые артериолы, артериальные гемокапилляры, венозные синусы, пульпарные венулы и вены, трабекулярные вены и т. д. В стенке кисточковых артериол есть утолщения, называемые гильзами, муфтами или эллипсоидами. Мышечные элементы здесь отсутствуют. В эндотелиоцитах, выстилающих просвет гильз, обнаружены тонкие миофиламенты. Базальная мембрана очень пористая.

Основную массу утолщенных гильз составляют ретикулярные клетки, обладающие высокой фагоцитарной активностью. Полагают, что артериальные гильзы участвуют в фильтрации и обезвреживании артериальной крови, протекающей через селезенку.

Венозные синусы образуют значительную часть красной пульпы. Их диаметр 12-40 мкм. Стенка синусов выстлана эндотелиоцитами, между которыми имеются межклеточные щели размером до 2 мкм. Они лежат на прерывистой базальной мембране, содержащей большое количество отверстий диаметром 2-6 мкм. В некоторых местах поры в базальной мембране совпадают с межклеточными щелями эндотелия. Благодаря этому устанавливается прямое сообщение между просветом синуса и ретикулярной тканью красной пульпы, и кровь из синуса может выходить в окружающую их ретикулярную строму. Важное значение для регуляции кровотока через венозные синусы имеют мышечные сфинктеры в стенке синусов в месте их перехода в вены. Имеются также сфинктеры в артериальных капиллярах.

Сокращения этих двух типов мышечных сфинктеров регулирует кровенаполнение синусов. Отток крови из микроциркуляторного русла селезенки происходит по системе вен возрастающего калибра. Особенностью трабекулярных вен являются отсутствие в их стенке мышечного слоя и сращение наружной оболочки с соединительной тканью трабекул. Вследствие этого трабекулярные вены постоянно зияют, что облегчает отток крови.

Возрастные изменения селезенки. С возрастом в селезенке отмечаются явления атрофии белой и красной пульпы, уменьшается количество лимфатических фолликулов, разрастается соединительнотканная строма органа.

Реактивность и регенерация селезенки. Гистологические особенности строения селезенки, ее кровоснабжения, наличие в ней большого количества крупных расширенных синусоидных капилляров, отсутствие мышечной оболочки в трабекулярных венах следует учитывать при боевой травме. При повреждении селезенки многие сосуды пребывают в зияющем состоянии, и кровотечение при этом самопроизвольно не останавливается. Эти обстоятельства могут определить тактику хирургических вмешательств. Ткани селезенки очень чувствительны к действию проникающей радиации, к интоксикациям и инфекциям. Вместе с тем они обладают высокой регенерационной способностью. Восстановление селезенки после травмы происходит в течение 3-4 недель за счет пролиферации клеток ретикулярной ткани и образования очагов лимфоидного кроветворения.

Кроветворная и иммунная системы чрезвычайно чувствительны к различным повреждающим воздействиям. При действии экстремальных факторов, тяжелых травмах и интоксикациях в органах происходят значительные изменения. В костном мозге уменьшается число стволовых кроветворных клеток, опустошаются лимфоидные органы (тимус, селезенка, лимфатические узлы), угнетается кооперация Т- и В-лимфоцитов, изменяются хелперные и киллерные свойства Т-лимфоцитов, нарушается дифференцировка В-лимфоцитов.

30. К системе органов кроветворения и иммунной защиты относят красный костный мозг, тимус (вилочковая железа), селезенку, лимфатические узлы, а также лимфатические узелки в составе слизистых оболочек (например, пищеварительного тракта - миндалины, лимфатические узелки кишечника, и других органов). Это совокупность органов, поддерживающих гомеостаз системы крови и иммунокомпетентных клеток.

Различают центральные и периферические органы кроветворения и иммунной защиты.

К центральным органам кроветворения и иммунной защиты у человека относятся красный костный мозг и тимус. В красном костном мозге образуются эритроциты, тромбоциты, гранулоциты и предшественники лимфоцитов. Тимус — центральный орган лимфопоэза.

В периферических кроветворных органах (селезенка, лимфатические узлы, гемолимфатические узлы) происходят размножение приносимых сюда из центральных органов Т- и В-лимфоцитов и специализация их под влиянием антигенов в эффекторные клетки, осуществляющие иммунную защиту, и клетки памяти (КП). Кроме того, здесь погибают клетки крови, завершившие свой жизненный цикл.

Органы кроветворения функционируют содружественно и обеспечивают поддержание морфологического состава крови и иммунного гомеостаза в организме. Координация и регуляция деятельности всех органов кроветворения осуществляются посредством гуморальных и нервных факторов организма, а также внутриорганных влияний, обусловленных микроокружением.

Несмотря на различия в специализации органов гемопоэза, все они имеют сходные структурно-функциональные признаки. В основе большинства их лежит ретикулярная соединительная ткань, которая образует строму органов и выполняет роль специфического микроокружения для развивающихся гемопоэтических клеток и лимфоцитов. В этих органах происходят размножение кроветворных клеток, временное депонирование крови или лимфы. Кроветворные органы благодаря наличию в них специальных фагоцитирующих и иммунокомпетентных клеток осуществляют также защитную функцию и способны очищать кровь или лимфу от инородных частиц, бактерий и остатков погибших клеток.