43-44) Митоз,Мейоз. Фазы,процессы,проходящие в них, и биологическое значение. В соматических клетках все хромосомы представлены парами — такой набор называется диплоидным и обозначается 2/1- Парные хромосомы (одинаковые по величине, форме, строению) называются гомологичными.

В половых клетках каждая из хромосом находится в одинарном числе. Такой набор называется гаплоидным и обозначается п.

Митоз. Подготовка клетки к делению

Наиболее распространенным способом деления соматических клеток является митоз. Во время митоза клетка проходит ряд последовательных стадий, или фаз, в результате которых каждая дочерняя клетка получает такой же набор хромосом, какой был у материнской клетки.

Во время подготовки клетки к делению — в период интерфазы (период между двумя актами деления) число хромосом удваивается. Вдоль каждой исходной хромосомы из имеющихся в клетке химических соединений синтезируется ее точная копия. Удвоенная хромосома состоит из двух половинок — хроматид. Каждая из хроматид содержит одну молекулу ДНК- В период интерфазы в клетке происходит процесс биосинтеза белка, удваиваются также все важнейшие структуры клетки. Продолжительность интерфазы в среднем 10—20 ч. Затем наступает процесс деления клетки — митоз.

Фазы митоза

Во время митоза клетка проходит следующие четыре фазы: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

В профазе хорошо видны центриоли  - органоиды, играющие определенную роль в делении дочерних хромосом. Центриоли делятся и расходятся к разным полюсам. От них протягиваются нити, образующие веретено деления, которое регулирует расхождение хромосом к полюсам делящейся клетки. В конце профазы ядерная оболочка распадается, исчезает ядрышко, хромосомы спирализуются и укорачиваются.

Метафаза характеризуется наличием хорошо видимых хромосом, располагающихся в экваториальной плоскости клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид и имеет перетяжку — центромеру, к которой прикрепляются нити веретена деления. После деления центромеры каждая хроматида становится самостоятельной дочерней хромосомой.

В анафазе дочерние хромосомы расходятся к разным полюсам клетки.

В последней стадии — телофазе — хромосомы вновь раскручиваются и приобретают вид длинных тонких нитей. Вокруг них возникает ядерная оболочка, в ядре формируется ядрышко.

В процессе деления цитоплазмы все ее органоиды равномерно распределяются между дочерними клетками. Весь процесс митоза продолжается обычно 1—2 ч.

В результате митоза все дочерние клетки содержат одинаковый набор хромосом и одни и те же гены. Следовательно, митоз — это способ деления клетки, заключающийся в точном распределении генетического материала между дочерними клетками, обе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом.

Биологическое значение митоза огромно. Функционирование органов и тканей многоклеточного организма было бы невозможно без сохранения одинакового генетического материала в бесчисленны. Неточных поколениях. Митоз обеспечивает такие важные процессы жизнедеятельности, как эмбриональное развитие рост поддержание структурной целостности тканей при полной утрате клеток в процессе их функционирования (замещение погибши эритроцитов, эпителия кишечника и пр.). восстановление органов и тканей после повреждения.

Размножение. Мейоз. оплодотворение

Процессы размножения у живых организмов различны. Однако все их можно свести к двум формам: бесполому и половому

Сущность бесполого размножения

В бесполом размножении участвует только одна родительская особь; новый организм может возникнуть из одной клетки или из нескольких неспециализированных клеток материнского организма.

В природе встречается несколько видов бесполого размножения спорообразование, вегетативное размножение, почкование и до У некоторых организмов бесполое и половое размножение закономерно сменяют друг друга. Это явление называется  чередованием поколений. Например, в тенистых лесах можно увидеть заросли папоротника - это бесполое поколение растении, которое размножается с помощью спор. Из спор развивается половое поколение - заросток папоротника. Другой пример - чередование вегетативного и полового размножения у целого ряда кишечнополостных животных.

Бесполое размножение эволюционно возникло раньше полового С его помощью численность вида может быстро увеличиться. Однако бесполой размножение не сопровождается повышением наследственной изменчивости потомков: при таких формах все потомки генетически сходны с материнской особью, так как развиваются из клеток, делящихся митозом. 

Половое размножение, его значение для эволюции пoлoвoe размножение имеет большое эволюционное преимущество по сравнению с бесполым. Это обусловлено тем, что в половом размножении принимают участие, как правило, две родительские особи. В результате слияния мужской и женской половых клеток (гамет), несущих гаплоидный набор хромосом, образуется оплодотворенная яйцеклетка — зигота, несущая наследственные задатки обоих родителей. Благодаря этому увеличивается наследственная изменчивость потомков и повышается их возможность в приспособлении к условиям среды обитания.

У низших многоклеточных организмов гаметы одинаковых размеров, у более высокоорганизованных растений и животных половые клетки не одинаковы по величине. Одни гаметы богаты запасными питательными веществами и неподвижны — яйцеклетки; другие, маленькие, подвижные — сперматозоиды. Образование гамет происходит в специализированных органах — половых железах- У высших животных женские гаметы образуются в яичниках, мужские — в семенниках.

Мейоз, его сущность

Половое размножение грибов, растений, животных связано с образованием специализированных половых клеток. Особый тип деления клеток, в результате которого образуются зрелые половые клетки (яйцеклетки и сперматозоиды), называется мейозом.

В половых железах в процессе образования половых клеток, как сперматозоидов, так и яйцеклеток, выделяют ряд стадий. В первой стадии — размножения— первичные половые клетки делятся путем митоза, в результате чего увеличивается их количество. Во второй стадии — роста — будущие яйцеклетки увеличиваются в размерах иногда в сотни, тысячи и более раз. Размеры сперматозоидов увеличиваются незначительно. В следующей стадии — созревания — каждая половая клетка претерпевает мейоз, состоящий из двух последовательных делений — мейоза I и мейоза II. Удвоение ДНК и хромосом происходит только перед мейозом I. В результате мейоза образуются гаметы с гаплиидным числом хромосом. Таким образом, в отличие от митоза, при котором дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом, в результате мейоза зрелые половые клетки имеют лишь одинарный, гаплоидный, набор хромосом. При этом в каждую дочернюю клетку попадает по одной хромосоме из каждой пары, присутствовавшей в родительской клетке. Мейоз, так же как и митоз, состоит из ряда фаз.

Фазы мейоза

Во время профазы I мейоза двойные хромосомы хорошо заметны в световой микроскоп. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой в области центромеры. Гомологичные хромосомы сближаются и конъюгируют, т. е, продольно тесно соединяются друг с другом (хроматида к хроматиде). При этом хроматиды часто перекручиваются или перекрещиваются. К концу профазы гомологичные хромосомы отталкиваются друг от друга. В местах перекреста хроматид происходят разрывы и обмены их участками. Это явление называется кроссинговером — перекрестом хромосом (рис. 8). Затем, как и в профазе митоза, растворяется ядерная оболочка, исчезает ядрышко, образуются нити веретена.

В метафазе I хромосомы располагаются в экваториальной плоскости. В анафазе 1 гомологичные хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид, расходятся к противоположным полюсам клетки. В телофазе из каждой пары гомологичных хромосом в дочерних клетках оказывается по одной. Число хромосом уменьшается в 2 раза, хромосомный набор становится гапло-идным. Однако каждая хромосома состоит из двух хроматид, т. е. по-прежнему содержит удвоенное количество ДНК. Поэтому во время интерфазы между первым и вторым делениями мейоза удвоения (редупликации) ДНК не происходит.

Второе мейотическое деление идет по типу митоза. В анафазе 2 к полюсам расходятся хроматиды, которые и становятся дочерними хромосомами. Из каждой исходной клетки в результате мейоза образуется четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.

По рассмотренной схеме мейоза идет сперматогенез — образование мужских половых клеток у животных и человека. В отличие от сперматогенеза, в результате овогенеза (формирования женских гамет) образуется не четыре равноценные клетки, а одна зрелая яйцеклетка и три маленькие клеточки, которые впоследствии исчезают. Таким образом, по сравнению с яйцеклетками сперматозоидов образуется во много раз больше. Это необходимо для обеспечения оплодотворения большего числа яйцеклеток и, следовательно, для сохранения вида.

Биологическое значение мейоза и оплодотворения

Сущность процесса оплодотворения состоит в слиянии сперматозоида с яйцеклеткой с образованием диплоидной клетки - зиготы.

Если бы в процессе мейоза не происходило уменьшение числа хромосом, то в каждом следующем поколении в результате оплодотворения число хромосом увеличивалось бы вдвое- Благодаря мейозу зрелые половые клетки получают гаплоидное число хромосом, а при оплодотворении восстанавливается характерное для данного вида диплоидное (2л) число хромосом.

В ходе мейоза происходит перекрест и обмен участками гомологичных хромосом. Кроме того, материнские и отцовские хромосомы случайно распределяются между гаметами (гомологичные хромосомы каждой пары расходятся в стороны случайным образом независимо от других пар). Все эти процессы обеспечивают большое разнообразие гамет и увеличивают наследственную изменчивость организмов, что имеет большое значение для эволюции.

45)Явление сцепления генов. Опыты Т.Моргана,доказывающее сцепленное наследование. Основные положения хромосомной теории наследственности. Гены, расположенные в одной паре гомологичных хромосом и наследующиеся целой группой, образуют группу сцепления. Совместное наследование генов, ограничивающее свободное их комбинирование, называют сцеплением генов.

Явление сцепления было обнаружено в 1906 и В. Бэтсоном и Р. Пеннетом в опытах с душистым горошком. Скрещивая две расы душистого горошка, различающиеся по двум парам признаков — по форме пыльцы и по окраске цветка, Бэтсон и Пеннет не обнаружили в F₂ ожидаемого расщепления в отношении 9:3:3: 1. Признаки не дали независимого наследования, они как бы «стремились» остаться в исходных, родительских комбинациях, а гены их — попасть в одну гамету. Авторы обозначили это явление как притяжение.

Понимание существа этого явления стало возможным лишь в результате работ Т. Моргана и его сотрудников А. Стертеванта, Г. Мёллера, К. Бриджеса и др. Т. Моргану принадлежит и сам термин «сцепление генов» в хромосоме и объяснение этого явления. Морган установил, что материальной основой сцепления является хромосома. Хромосома представляет собой отдельную материальную и функциональную единицу при редукционном делении клетки. И, следовательно, все гены, находящиеся в одной хромосоме, будут связаны между собой субстратом хромосомы, ее организацией и поведением в мейозе. Сцепление может быть обнаружено в любой из хромосом, несущей гены. Для наследования сцепленных генов, находящихся в половых хромосомах, имеет значение направление скрещивания. Для наследования сцепленных генов в аутосомах направление скрещивания, как правило, не имеет значения.

Как же генетическими методами отличить явление сцепленного наследования от несцепленного, свободного комбинирования генов? Для выяснения вопроса сначала удобнее иметь дело с крайним проявлением закономерности. Напомним, что если два гена полностью сцеплены, то дигибрид будет давать только два сорта гамет (АВ и ab) поровну, тогда как при независимом наследовании дигетерозигота образует четыре типа гамет в равных количествах: АВ, Ab, аВ, ab. Наиболее четко эта разница в поведении полностью сцепленных и независимо наследующихся генов выявляется в анализирующем скрещивании. Расщепление в анализирующем скрещивании и служит показателем того, сцеплены ли гены или они наследуются независимо. Нужно иметь в виду, что, кроме истинного сцепления, могут у встречаться явления, внешне сходные со сцеплением, но отличные от него по своей природе: это так называемое ложное, межхромосомное сцепление, возникающее из-за нарушения свободного комбинирования негомологичных хромосом в мейозе. Такие случаи наблюдались в скрещиваниях линий лабораторных мышей и дрожжей. Предполагается, что такое сцепление между генами разных хромосом обязано тенденции последних к неслучайному расхождению в мейозе. Сцепленное наследование генов негомологичных хромосом обнаруживается также при межвидовых скрещиваниях в тех случаях, когда родительская комбинация хромосом оказывается физиологически совместимой. То же самое может иметь место в отношении целой группы негомологичных хромосом, когда они всей группой попадают предпочтительно в одну из клеток.

Таким образом, любое из явлений, ограничивающее свободное, независимое распределение хромосом в мейозе, будет создавать картину сцепления генов в наследовании. Однако ложное сцепление следует отличать от истинного сцепления генов, находящихся в одной хромосоме — в одной группе сцепления. В дальнейшем мы узнаем, что группа сцепления не есть неизменная единица, она эволюционирует и экспериментально изменяема.

46)Понятие о кроссинговере. Когда и где происходит,результат и биологическое значение. Исследования Т. Моргана и его школы показали, что в гомологичной паре хромосом регулярно происходит обмен генами. Процесс обмена генами, или гомологичными участками гомологичных хромосом, называют кроссинговером, или перекрестом хромосом. Наличие такого механизма обмена генами между скрещивающимися организмами, т. е. процесс рекомбинации генов, расширяет возможности комбинативной изменчивости в эволюции.

При скрещивании двух организмов, различающихся по двум сцепленным генам возникает гетерозиготная форма.

В случае полного сцепления дигетерозигота даст только два сорта гамет: АВ и ab. При анализирующем скрещивании возникают два класса зигот в отношении 1:1. Особи обоих классов воспроизводят признаки своих родителей. Данная картина напоминает моногибридное, а не дигибридное расщепление при анализирующем скрещивании.

Но наряду с явлением полного сцепления закономерно существует явление неполного сцепления. В случае неполного сцепления при скрещивании гетерозиготных особей генотипа с рецессивной формой в потомстве появляются не два, а четыре класса фенотипов и генотипов.

Эти классы по качественному составу напоминают расщепление при анализирующем скрещивании дигибрида, когда осуществляется свободное комбинирование генов. Однако числовое отношение классов при неполном сцеплении отлично от свободного комбинирования, дающего отношение 1 : 1 : 1 : 1. При неполном сцеплении возникают два новых класса зигот с иным, чем у родителей, сочетанием генов, а именно которые всегда составляют менее 50%.

Образование новых классов зигот в расщеплении указывает на то, что в процессе гаметогенеза у форм, гетерозиготных по двум генам, образуются не только гаметы АВ и ab, но также Аb и аВ. Следовательно, гены, привнесенные в гибрид F₁ одной хромосомой, в процессе образования у него гамет каким-то образом расходятся. Как могли появиться гаметы с таким новым сочетанием генов? Очевидно, что они могли возникнуть только в том случае, если между гомологичными хромосомами произошел обмен участками, т. е. кроссинговер. Кроссинговер обеспечивает новые сочетания генов, находящихся в гомологичных хромосомах. Явление кроссинговера так же, как и сцепление, оказалось общим для всех животных, растений и микроорганизмов.

Кроссинговер можно обнаружить лишь в том случае, если гены находятся в гетерозиготном состоянии.

При гомозиготном состоянии генов перекреста хромосом выявить нельзя, так как обмен идентичными участками не дает новых комбинаций генов в гаметах и в потомстве. О перекресте хромосом можно судить на основе генетического анализа частоты возникающих рекомбинантов, т. е. зигот с новым сочетанием генов, и цитологических исследований поведения хромосом в мейозе.

Перекрест происходит в профазе I мейоза, и поэтому его называют мейотическим перекрестом. Но иногда перекрест происходит и во время митоза в соматических клетках, тогда его называют митотическим, или соматическим.

Мейотический перекрест осуществляется после того, как гомологичные хромосомы в зиготенной стадии профазы I соединяются в пары, образуя биваленты. В профазе I каждая хромосома представлена двумя сестринскими хроматидами, и перекрест происходит не между хромосомами, а между хроматидами. Выражение «перекрест хромосом» является обобщенным понятием, которым мы будем пользоваться, имея в виду, что кроссинговер происходит между хроматидами.

Биологическое значение кроссинговера чрезвычайно велико, поскольку генетическая рекомбинация позволяет создавать новые, ранее не существовавшие комбинации генов и тем самым повышать наследственную изменчивость, которая дает широкие возможности адаптации организма в различных условиях среды. Человек специально проводит гибридизацию с целью получения необходимых вариантов комбинаций для использования в селекционной работе.

47)Сцепленное с полом наследование. Хромосомный механизм определения пола. В кариотипе человека из 46 хромосом 44 одинаковы у всех особей, независимо от пола (эти хромосомы называют аутосомами), а одной парой хромосом, называемых половыми, женщины отличаются от мужчин. Это общебиологическая закономерность для всех живых организмов, размножающихся половым путем.

Диплоидная клетка организма человека: 46 хромосом =23 пары гомологичных хромосом, из которых 22 пары - аутосомы + 1 пара половые хромосомы: у мужчины - ХY; у женщины - ХХ. У человека гетерогаметным является мужской пол, а женский гомогаметный. В соматической клетке мужчины - разные половые хромосомы. В соматической клетке женщины - одинаковые половые хромосомы.

Пол можно рассматривать как один из признаков организма, как правило, определяется генами. Механизм же определения пола имеет иной характер - хромосомный.

2. Хромосомный механизм определения пола

Согласно хромосомной теории К.Корренса (1907), пол будущего потомка определяется сочетанием половых хромосом в момент определения. Пол, имеющий одинаковые половые хромосомы, называют гомогаметным, так как он дает один тип гамет, а имеющий разные-гетерогаметным, так как он образует два типа гамет. У человека, млекопитающих, мухи дрозофилы гомогаметный пол женский, а гетерогаметный - мужской.

У мужского пола в процессе гаметогенеза формируется 2 типа гамет в равной пропорции, так как мужской пол - гетерогаметный: Х-сперматозоиды и Y-сперматозоиды.

Поскольку у женского пола половые хромосомы одинаковы, так как женский пол - гомогаметный, то каждая яйцеклетка несет Х-хромосому.

Эта биологическая закономерность, обусловленная механизмом мейоза.

48)Понятие о генотипе и генофонде. Генетическая структура популяции,факторы ее изменяющие. Генотип-совокупность генов, полученных от родителей; генофонд-совокупность аллельных генов определенной популяции.  Связь в том, что это совокупность генов. Различается только в том, что в генофонде только аллельные гены.

Факторы изменяющие генетическую структуру популяций

Популяция – совокупность особей данного вида, в течение длительного времени населяющая определённое пространство (ареал), состоящих из особей, кот свободно скрещиваются др. с другом и отдалённая от других популяций. Основные Факторы: мутации, естественный и искусственный отбор, дрейф генов, миграции. Спонтанные мутации каждого гена происходят с низкой частотой. Мутации, возникающие в половых клетках родительского поколения, приводят к изменению генетической структуры потомства. Генетическая структура популяций изменяется под действием естественного и искусственного отбора.

Действие естественного отбора состоит в том, что преимущественное размножение имеют особи с высокой жизнеспособностью, плодовитостью, т.е. более приспособленные к условиям окружающей среды.

При искусственном отборе значение имеют признаки продуктивности, и признаки приспособленности к условиям окружающей среды. Распространение мутаций может произойти в результате миграций. Когда импортные производители популяций были носителями мутаций и распространяли генетические аномалии при использовании при воспроизводстве местных популяций. Генетическая структура популяций может измениться в силу случайных генетико-автоматических процессов (дрейфа генов) – случайное ненаправленное изменение частот аллелей в популяции. В некоторых популяциях мутантный аллель полностью вытесняет нормальный – результат дрейфа генов.

Генетическое здоровье популяции

Результаты популяционных исследований имеют огромное практическое значение. В Италии, например, частота встречаемости определенных аллелей-мутантов в гетерозиготном состоянии достаточно велика, поэтому там проводится пренатальная диагностика ФКУ для своевременного медицинского вмешательства. В азиатских популяциях частота встречаемости мутантных аллелей в 10-20 раз ниже, чем в европейских, поэтому в странах этого региона осуществление пренатального скрининга не является первоочередной задачей. Таким образом, генетическая структура популяций — один из важнейших факторов, определяющих особенности передачи по наследству различных признаков. Пример ФКУ (как и многие другие факты) показывает, что специфика изучаемой популяции должна учитываться при исследовании механизмов передачи по наследству любого признака человека. Популяции человека подобны живым организмам, которые тонко реагируют на все изменения своего внутреннего состояния и находятся под постоянным влиянием внешних факторов. Мы начнем наше краткое знакомство с основными понятиями популяционной генетики с определенного упрощения: мы как бы на некоторое время выключим все многочисленные внешние и внутренние факторы, влияющие на естественные популяции, и представим себе некоторую популяцию в состоянии покоя. Затем мы будем «включать» один фактор за другим, добавляя их в сложную систему, определяющую состояние естественных популяций, и рассматривать характер их специфических влияний. Это позволит нам получить представление о многомерной реальности существования популяций человека.

В популяционной генетике существует множество упрощающих моделей. Например, генетические изменения на популяционном уровне принято анализировать в рамках двух основных математических подходов - детерминистического и стохастического. Согласно детерминистической модели, изменения частот аллелей в популяциях при переходе от поколения к поколению происходят по определенной схеме и могут быть предсказаны, если: 1) размеры популяции неограниченны; 2) среда неизменна во времени или средовые изменения происходят согласно определенным законам. Существование популяций человека не вмещается в рамки данных условий, поэтому детерминистическая модель в своей крайней форме представляет абстракцию. В реальности частоты аллелей в популяциях изменяются и под действием случайных процессов. Изучение случайных процессов требует применения другого математического подхода — стохастического. Согласно стохастической модели, изменение частот аллелей в популяциях происходит по вероятностным законам, т.е. даже если исходные условия популяции прародителей известны, частоты встречаемости аллелей в дочерней популяции однозначно предсказать нельзя. Могут быть предсказаны только вероятности появления определенных аллелей с определенной частотой. Очевидно, что стохастические модели ближе к реальности и, с этой точки зрения, являются более адекватными. Однако математические операции намного легче производить в рамках детерминистических моделей, кроме того, в определенных ситуациях они представляют собой все-таки достаточно точное приближение к реальным процессам. Поэтому популяционная теория естественного отбора, которую мы рассмотрим далее, изложена в рамках детерминистической модели.

Закон Харди-Вайнберга описывает популяции в состоянии покоя. В этом смысле он аналогичен первому закону Ньютона в механике, согласно которому любое тело сохраняет состояние покоя или равномерного прямолинейного движения, пока действующие на него силы не изменят это состояние. Закон Харди-Вайнберга гласит: при отсутствии возмущающих процессов частоты генов в популяции не изменяются. Однако в реальной жизни гены постоянно находятся под воздействием процессов, изменяющих их частоты. Без таких процессов эволюция просто не происходила бы. Именно в этом смысле закон Харди-Вайнберга аналогичен первому закону Ньютона — он задает точку отсчета, по отношению к которой анализируются изменения, вызванные эволюционными процессами. К последним относятся мутации, миграции и дрейф генов. Мутации в популяциях Мутации служат основным источником генетической изменчивости, но их частота крайне низка. Мутирование — процесс чрезвычайно медленный, поэтому если мутирование происходило бы само по себе, а не в контексте действия других популяционных факторов (например, дрейфа генов или миграции), то эволюция протекала бы невообразимо медленно.  Миграция Миграцией называется процесс перемещения особей из одной популяции в другую и последующее скрещивание представителей этих двух популяций. Миграция обеспечивает «поток генов», т.е. изменение генетического состава популяции, обусловленное поступлением новых генов. Миграция не влияет на частоту аллелей у вида в целом, однако в локальных популяциях поток генов может существенно изменить относительные частоты аллелей при условии, что у «старожилов» и «мигрантов» исходные частоты аллелей различны. Генетический след миграции. В США потомство от смешанных браков между белыми и черными принято относить к черному населению. Следовательно, смешанные браки можно рассматривать как поток генов из белой популяции в черную. Частота аллеля R°, контролирующего резус-фактор крови, составляет среди белых примерно Р= 0,028. В африканских популяциях, отдаленными потомками которых являются современные члены черной популяции США, частота этого аллеля равна р0 = 0,630. Предки современного черного населения США были вывезены из Африки примерно 300 лет назад (т.е. прошло примерно 10-12 поколений). Дрейф генов Любая природная популяция характеризуется тем, что она имеет конечное (ограниченное) число особей, входящих в ее состав. Этот факт проявляется в чисто случайных, статистических флуктуациях частот генов и генотипов в процессах образования выборки гамет, из которой формируется следующее поколение (поскольку не каждая особь в популяции производит потомство); объединения гамет в зиготы; реализации «социальных» процессов (гибели носителей определенных генотипов в результате войн, бедствий, смертей до репродуктивного возраста); влияния мутационного и миграционного процессов и естественного отбора. Очевидно, что в больших популяциях влияние подобных процессов значительно слабее, чем в маленьких. Случайные, статистические флуктуации частот генов и генотипов называются популяционными волнами. Для обозначения роли случайных факторов в изменении частот генов в популяции С. Райт ввел понятие «дрейф генов» (случайный дрейф генов), а Н.П. Дубинин и Д.Д. Ромашов — понятие «генетико-автоматические процессы». Мы будем использовать понятие «случайный дрейф генов». Случайным дрейфом генов называется изменение частот аллелей в ряду поколений, являющееся результатом действия случайных причин, например, резким сокращением размера популяции в результате войны или голода. Предположим, что в некоторой популяции частоты двух аллелей а и а равны 0,3 и 0,7 соответственно. Тогда в следующем поколении частота аллеля а может быть больше или меньше, чем 0,3, просто в результате того, что в наборе зигот, из которых формируется следующее поколение, его частота в силу каких-то причин оказалась отличной от ожидавшейся. Общее правило случайных процессов таково: величина стандартного отклонения частот генов в популяции всегда находится в обратной зависимости от величины выборки — чем больше выборка, тем меньше отклонение. В контексте генетики популяций это означает, что, чем меньше число скрещивающихся особей в популяции, тем больше вариативность частот аллелей в поколениях популяции. В небольших популяциях частота одного гена может случайно оказаться очень высокой.

49)Наследование качественных признаков. Наследование количественных признаков и их изменчивость . Все признаки у животных разделяются на две группы – качественные и количественные. К качественным признакам относятся: масть животных, пол, тип конституции, устойчивость к заболеваниям и другие. Большинство признаков у сельскохозяйственных животных относится к количественным. Величину этих признаков можно измерить и выразить числом. К этим признакам принадлежат: живая масса, величин удоя и жирность молока, физиологические показатели и другие. Эти признаки характеризуются непрерывной изменчивостью и варьируют в интервале от минимума до максимума. Особенностью количественных признаков является сложный характер их наследования. Каждый из этих признаков контролируется не одним, а большим числом генов. Такой тип наследования называется полимерией.

Уровень проявления количественного признака зависит от числа доминантных генов и влияния факторов внешней среды. В результате этого изменчивость количественных признаков складывается из генотипической и паратической (средовой). Разные количественные признаки имеют неодинаковую степень генетической изменчивости. Определить долю наследственной изменчивости признака можно с помощью статистических методов. При изучении наследования количественных признаков используются такие понятия как наследуемость и коэффициент наследуемости  . Наследуемость – это статистический термин, который показывает долю генетической изменчивости в общей изменчивости  признака. Наследуемость характеризует количественный признак у группы животных и служит показателем для прогнозирования эффективности селекции по фенотипическим показателям признака. Коэффициент наследуемости показывает степень генетической детерминации количественного признака и выражает в долях единицы или процентах. Чем больше величина , тем больше изменчивость признака обусловлена генетическими факторами и  меньше  факторами среды. Если коэффициент наследуемой меньше 0,1 (или 10%), то увеличить значение признака методами массовой селекции очень трудно. Чем выше коэффициент наследуемости признака, тем эффективнее массовая селекция  по нему. Способы определения коэффициента наследуемости основаны на сходстве между родственными животными. С.Райт предложил для определения величины этого показателя использовать пути связей между генотипами и фенотипами родственных животных. При этом, чем больше степень сходства между родственниками, тем выше наследуемость признака. Для вычисления коэффициента наследуемости использует корреляционный или  дисперсионный анализы. В зависимости от того, между какими родственниками изучается, сходство применяют различные формулы для определения коэффициента наследуемости. На схеме приводятся пути связи между фенотипами и генотипами матери и дочери (по Райту

Наследование качественных признаков. Здесь можно применить классические правила наследования Грегора Менделя, знания и взгляды которого являются главной предпосылкой для понимания более сложных процессов наследования полигенно обусловленных признаков (большего числа всех признаков вообще) и в целом процессов, связанных с разведением животных. 1. Правило единообразия. Только одна пара генов как основа: если спаривают гомозиготных родителей, отличающихся одним признаком, последующее поколение F1 внешне и генетически единообразно. 2. Правило расщепления (простой менделизм): если спаривают двух родителей поколения F1, поколение F2 расщепляется в устойчивом числовом соотношении. 3. Правило независимости. Две или более пары генов как основа наследования (правило новых комбинаций): если спаривают гомозиготных родителей, различающихся одним или несколькими признаками, то аллели различных генов комбинируются свободно независимо друг от друга (ограничение только в случае сцепления и кроссинговера). Короче говоря, менделевские законы описывают закономерности распределения генов в процессе оплодотворения (яйцеклеток и сперматозоидов). Они необходимы для понимания основных генетических взаимосвязей и являются основой популяционной генетики. Эти правила позволяют сделать два важных вывода: 1. Каждый ген существует попарно в двух аллелях на гомологичных хромосомах; 2. В процессе развития половых клеток (сперматозоидов и яйцеклеток) происходить (во время мейоза) случайное деление пополам числа хромосом и тем самым перераспределение наследственных факторов. Различные взаимоотношения генов и аллелей обуславливают типы наследственности, которые приводятся ниже. - Доминатность и рецессивность. Пример: в месте расположения генаBlack (B, черный) находятся аллели Вb. У соответствующего добермана черный окрас, так как аллель В доминантен над аллелям b (коричневого окраса). При совместном расположении аллель b рецессивен по отношению к В, поэтому В обязательно подавит b. - Промежуточный тип наследования, например, ген для цвета подпала. - Множественная аллельность, например, в локусе гена дикого окраса. Имеется в виду локус сложных аллелей А (агути) - Сцепление, когда два гена лежат на одной и той же хромосоме и поэтому наследуются "сцепленно". - Эпистаз, при котором два различных гена при проявлении признака вступают в взаимодействие друг с другом, например, гены цвета - В и D. - Наследование пола, имеет место у всех млекопитающих, у которых так называемые половые хромосомы определяют пол зародыша: ХХ - самка, ХY -самец. Однако на половых хромосомах находятся и многие другие гены, которые определяют другие признаки. Наследование количественных признаков Большинство признаков внешнего вида (форма) и поведения (характер) следует рассматривать как количественные признаки. Менделевские правила наследования хотя и действительны так же для них, но в практике разведения они почти не используются по следующим причинам: - основой наследования этих признаков чаще всего являются необозримое число генов, которые взаимодействуют друг с другом; - условия окружающей среды могут оказывать более или менее сильное влияние на признак (средолабильные признаки, условия выращивания щенков); - имеются плавные переходы между крайними проявлениями одного признака (непрерывная вариация); - при контрольных скрещиваниях четко выраженных расщеплений не происходит; - достичь гомозиготности для количественных признаков значительно труднее, чем для качественных признаков, большинство животных гетерозиготно;

50)Видообразование как рез-ат микроэволюции.Основные пути видообразования(филетическое,гибридогенное,дивергентное)

Микроэволюция-совокупность эволюционных процессов,протекающих внутри отдельных или смежных популяций вида,приводящих к изменению генетической структуры этих популяций,возникновению различий между организмами,образованию новых видов.

Виды:

-филетическое-преобразование существующих видов(один вид не распадается,а изменяется)

-гибридогенное-слияние 2 существующих видов с образованием 3

-дивергентное-разделение 1 предкого вида на несколько независимых эвол-х видов.

51)Сущность процессов макроэволюции. Основные формы филогенеза. Макроэволюцией называют процессы формирования таксонов надвидового уровня, таких как роды, семейства, отряды (порядки), классы, отделы и т.п. Процесс макроэволюции связан непосредственно с явлениями микроэволюции и является их обобщенным выражением. Возникающая в процессе микроэволюции дивергенция признаков продолжается и на макроэволюционном уровне. Процессы макроэволюционных преобразований (формирование новых крупных таксонов) обычно длительны и продолжаются многие тысячи и даже миллионы лет. Только на макроэволюционном уровне можно обнаружить общие тенденции, закономерности и направления развития животного мира, которые не поддаются наблюдению на микроэволюционном уровне. Филогенез – историческое развитие органических форм.

Формы филогенеза.Среди форм филогенеза можно выделить первичные — филетическую эволюцию и дивергенцию, лежащие в основе любых изменений таксонов, и вторичные — параллелизм и конвер­генцию. Подавляющее большинство палеонтологически изученных стволов дре­ва жизни дают примеры именно филетической эволюции. Развитие пред­ков лошадей по прямой линии фена­кодус — эогиппус — миогиппус —парагиппус — плиогиппус — современ­ная лошадь — пример филетической эволюции. В резуль­тате изменения направления отбора в разных условиях происходит дивер­генция (расхождение) ветвей древа жизни от единого ствола предков. Начальные стадии дивергенции можно наблюдать на внутривидовом (микроэволюционном) уровне, на при­мере возникновения различий по ка­ким-либо признакам в отдельных час­тях видового населения. Так, дивергенция популяций может приводить к видообразованию. Прекрасный пример дивергенции форм — возникновение разнообразных по морфофизиологическим особен­ностям вьюрков от одного или нем­ногих предковых видов на Галапагосских островах. Дивергенция любого надвидового масштаба — результат действия изоляции и в конечном итоге естествен­ного отбора, выступающего в форме группового отбора. Несмотря на принципиальное сход­ство процессов дивергенции внутри ви­да (микроэволюционный уровень) и в группах более крупных, чем вид (макроэволюционный уровень), между ни­ми существует и важное различие, состоящее в том, что на микроэво­люционном уровне процесс диверген­ции обратим: две разошедшиеся по­пуляции могут легко объединиться пу­тем скрещивания в следующий мо­мент эволюции и существовать вновь как единая популяция. Процессы же дивергенции в макроэволюции необра­тимы: раз возникший вид не может слиться с прародительским. Конвергенция — это процесс фор­мирования сходного фенотипического облика особей двух или нескольких групп. Конвергенция (конвергентное развитие) — один из ярких феноме­нов в развитии жизни на Земле. Классическим примером кон­вергентного развития в зоологии счи­тается возникновение сходных форм тела у акуловых (первичноводные формы), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные формы). Своеобразной формой конвергент­ного развития может рассматриваться параллелизм — формирование сход­ного фенотипического облика первоначально дивергировавшими и гене­тически близкими группами. Классическим примером параллельного раз­вития считается филогения двух групп копытных млекопитающих: литоптерн (Litopterna) в Южной Америке и пар­нокопытных (Perissodactyla) в Арктогее. В этих филогенетических ветвях, берущих начало от пятипалых предков типа фенакодуса (Phenacodus), происходило сокращение чис­ла пальцев и переход к пальцехождению как приспособление к жизни на открытом пространстве.

Онтогенез как основа филогенеза Опираясь только на основной биогенетический закон, невоз­можно объяснить процесс эволюции: бесконечное повторение пройденного само по себе не рождает нового. Так как жизнь существует на Земле благодаря смене поколений конкретных организмов, эволюция ее протекает благодаря изменениям» происходящим в их онтогенезах. Эти изменения сводятся к тому, что конкретные онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретают новые черты. К таким отклонениям относятся, например, ценогенезы. 52)Классификация наследственной(генотипической) изменчивости.Закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И.Вавилова.

1. Комбинативная(кроссинговер,независимое расхождение хромосом в мейозе,независимое сочетание гамет при оплодотворении)

2. Мутационная(возникает в р-те различных изменений наследственного материала)

Закон Вавилова говорит, что генетически близкие виды и роды характериз-ся сходными рядами наследств. изменч-ти с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов; чем ближе генетически расположены роды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости. Этот закон можно выразить формулой: G1 (a + b + c…) G2 (a + b + c…) G3 (a + b + c…), где G1, G2, G3 – виды, а a, b, c – различные признаки. Закон Вавилова имеет большое теоретич. значение, т.к. из гомологии наследствен. изменений у близких видов выводит и гомологию их генов. Оказалось, что и у растений, и у жив-х из разных таксонов гомологичные ф-ции контролир-ся генами с гомологичной последов-ю нуклеотидов. Н-р, было показано, что карликовость у арабидопсиса, пшеницы и риса формир-ся в рез-те мутаций гомологичных генов. Этот закон в селекционной практике важен потому, что прогнозирует возможность обнаружить неизвестные формы растений у данного вида, если они уже известны у других видов. Вавилов положил этот закон в основу поиска новых форм растений. Роль в эволюции. На наследственной изменчивости основано всё разнообразие индивидуальных различий, которые включают: как качественные, так и количественные различия; как изменения отдельных признаков и свойств (независимая изменчивость), так и взаимосвязанные изменения признаков (коррелятивная изменчивость); как изменения, имеющие приспособительное значение (адаптивная изменчивость), так и не имеющие. В индивидуальном развитии организма проявление наследственных признаков и свойств определяется не только ответственными за данные признаки и свойства генами, но и их взаимодействием с другими генами, составляющими генотип особи, а также условиями внешней среды. Запрограммированные и случайные наследуемые изменения генома могут сопровождаться огромными количественными и качественными изменениями в экспрессии генов.

53)Частоты фенотипов и генотипов и аллелей. Закон Харди-Вайнберга,условия его выполнения и причины нарушения. Генофонд – это многообразие генов и аллелей, имеющихся в популяции. В каждой популяции, размножающейся половым путём, генофонд постоянно изменяется; популяция эволюционирует. Новые сочетания генов проходят непрерывный естественный отбор, определяющий в конечном итоге, какие гены будут переданы следующим поколениям.

Частотой аллеля называют отношение количества данных аллелей у всех особей к общему количеству аллелей в популяции. Частоту доминантного аллеля обычно обозначают буквой p, частоту рецессивного аллеля – буквой q. Если ген представлен двумя аллелями, то выполняется математическое равенство 

p + q = 1.

Таким образом, зная частоту одного из аллелей, можно определить частоту и другого аллеля. Так, если частота доминантного аллеля равна 78 %, то частота рецессивного аллеля равняется q = 1 – p = 1 – 0,78 = 0,22 (или 22 %).

Для частот аллелей существует условие равновесия Харди–Вайнберга. Частоты доминантного и рецессивного аллелей остаются неизменными, если в популяции выполняются следующие условия:

• размеры популяции достаточно велики;

• спаривание и размножение особей происходит случайным образом;

• естественный отбор отсутствует (все генотипы одинаково приспособлены к внешним условиям);

• различные поколения не скрещиваются между собой;

• не возникает новых мутаций;

• отсутствует обмен генами с другими популяциями.

Невыполнение одного или нескольких из указанных условий может привести к изменению частоты аллелей и вызвать эволюционные изменения в данной популяции.

Закон Харди-Вайнберга гласит, что в условиях идеальной популяции частоты генов и генотипов остаются постоянными от поколения к поколению.

Условия выполнения закона Харди-Вайнберга: 1. Случайность скрещивания в популяции. Это важное условие подразумевает одинаковую вероятность скрещивания между всеми особями, входящими в состав популяции. Нарушения этого условия у человека могут быть связаны с кровнородственными браками. В этом случае в популяции повышается количество гомозигот. На этом обстоятельстве даже основан метод определения частоты кровнородственных браков в популяции, которую вычисляют, определяя величину отклонения от соотношений Харди-Вайнберга. 2. Еще одна причина нарушения закона Харди-Вайнберга - это так называемая ассортативностъ браков, которая связана с неслучайностью выбора брачного партнера. Например, обнаружена определенная корреляция между супругами по коэффициенту интеллекта. Ассортативность может быть положительной или отрицательной и соответственно повышать изменчивость в популяции или понижать ее. Ассортативность влияет не на частоты аллелей, а на частоты гомо- и гетерозигот. 3. Не должно быть мутаций. 4. Не должно быть миграций как в популяцию, так и из нее. 5. Не должно быть естественного отбора. 6. Популяция должна иметь достаточно большие размеры, в противном случае даже при соблюдении остальных условий будут наблюдаться чисто случайные колебания частот генов (так называемый дрейф генов).

Эти положения, конечно, в естественных условиях в той или иной степени нарушаются. Однако в целом их влияние не так сильно выражено, и в человеческих популяциях соотношения закона Харди-Вайнберга, как правило, выполняются.

55)Креационизм и трансформизм в истории эволюционных идей. Креацеонизм-мировозренческая концепция,согласно которой мир создал Бог.

Трансфоризм-учение о непрерывном изменении видов животного и растительного царства и о происхождении форм органического мираот 1 или несколько простейших форм.

56)Представления Ж.Б.Ламарка о движущих силах эволюции. В качестве движущих сил эволюции Ламарк рассматривал следующие гипотетические явления.

1. Прямое влияние среды на наследственность у растений и низших животных. Пример: изменчивость листьев стрелолиста в зависимости от степени погруженности в воду, а точнее – в зависимости от освещенности. Подобные взгляды высказывали трансформисты Ж. Бюффон, Э.Ж. Сент-Илер (жоффруизм).

2. Закон упражнения и неупражнения: упражняемый орган совершенствуется, а неупражняемый – редуцируется. Пример: формирование длинной шеи у жирафа.

3. Волевые усилия у высших животных. Пример: рога у парнокопытных. В учении о возможности добиться успеха путем личных усилий проявляется антропоморфизм Ламарка.

4. В конце жизни Ламарк допускал явление естественного отбора: неудачные изменения приводят к гибели организмов и не передаются последующим поколениям.

Однако эволюционные взгляды Ж. Б. Ламарка не были подкреплены экспериментальным материалом, поэтому предложенные им движущие силы эволюции и механизмы эволюции оказались вымышленными.

57)  Сущность учения Ч.Дарвина о происхождении видов.   Ч. Дарвин (1809–1882) создал современное эволюционное учение, изложив его в книге «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859). Теория эволюции путем естественного отбора основана на двух основных положениях. 1. Для всех живых существ характерна изменчивость. Для эволюции ведущее значение имеет наследственная (позднее названная мутационной) изменчивость. В благоприятных условиях существования небольшие различия между особями одного вида не очень заметны и не играют существенной роли. Однако в неблагоприятных условиях даже небольшие наследственные изменения могут оказаться решающими и определить, какие особи популяции погибнут, а какие – выживут. 2. Наследственная изменчивость дает материал для эволюционного процесса, а полезен ли возникший признак для вида, определяется естественным отбором. Естественный отбор по Дарвину – это совокупность природных процессов, обеспечивающих выживание наиболее приспособленных особей и их потомства, и, с другой стороны, прекращение размножения и гибель наименее приспособленных особей. В основе естественного отбора лежит борьба за существование. Дарвин выделял три формы этой борьбы: а) внутривидовая борьба за существование – конкуренция растений одного вида за свет и воду, животных одного вида – за пищу и участки для поселения и т. д. ) межвидовая борьба за существование – взаимоотношения между особями различных видов, которые могут развиваться в форме паразитизма, хищничества, конкуренции и т. п. Примером межвидовой борьбы могут служить взаимоотношения между популяцией хищников (куницы, горностаи и т. п. ) и мелких грызунов или вытеснение светолюбивыми растениями одного вида других светолюбивых видов, которых они лишают необходимого освещения в) борьба с абиотическими факторами природы – недостатком или избытком влаги, освещенности, перепадом температур, закислением или защелачиванием почвы и т. п. Таким образом, все новые признаки, возникающие в результате наследственной изменчивости, проходят проверку естественным отбором. Влияние учения Ч. Дарвина на развитие биологической науки чрезвычайно велико, так как Дарвин впервые предложил естественно-научное объяснение эволюции. Он установил движущие силы эволюционного процесса: наследственную изменчивость и естественный отбор, в основе которого лежит борьба за существование. Дарвин предложил объяснение процессов видообразования и причин многообразия видов в природе, а также выяснил, каким образом человек создает новые сорта растений и породы животных.

58)Палеонтологические  методы изучения эволюции.   Ранее существовавшие организмы оставляют после себя различные формы ископаемых остатков: окаменелости, отпечатки, скелеты, следы деятельности. По этим остаткам можно проследить изменение групп организмов во времени. Реконструированы филогенетические ряды лошадиных, хоботных, некоторых моллюсков. Обнаружено множество переходных форм между современными группами организмов. Однако из-за неполноты палеонтологической летописи не всегда удается реконструировать ход эволюции.

Главнейшие палеонтологические методы изучения эволюции: выявление ископаемых промежуточных форм, восстановление филогенетических рядов и обнаружение последовательности ископаемых форм.

Ископаемые переходные формы – формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых групп. Поиски и детальные описания таких форм служат важными методами восстановления филогенеза отдельных групп.

Яркий представитель переходных форм – ископаемая Ichthyostega (рис. 6.3), позволяющая связать рыб с наземными позвоночными. Наиболее древние наземные позвоночные из группы стегоцефалов также сохраняют некоторые рыбообразные черты.

Переходными формами от рептилий к птицам являются юрские первоптицы Archaeopteryx с длинным, как у рептилии, хвостом, несросшимися позвонками и брюшными ребрами, развитыми зубами. Но это были уже настоящие птицы: тело покрыто хорошо развитыми перьями, передние конечности превращены в типичные крылья.

Палеонтологические ряды – ряды ископаемых форм, связанных друг с другом в процессе эволюции и отражающие ход филогенеза. По числу найденных промежуточных звеньев такой ряд может быть более или менее подробным, но во всех случаях это должен быть именно ряд форм, близких не только основными, но и частными деталями строения и, несомненно, генеалогически связанных друг с другом в процессе эволюции.

Такие ряды ископаемых предков особенно интересно анализировать с эволюционной точки зрения в отношении современных форм: доступность для глубокого анализа заключительного, современного нам звена цепи позволяет лучше понять особенности развития всего эволюционного ряда.

59)Морфологические методы изучения эволюции. Морфологические методы. Использование морфологических (сравнительно-анатомических, гистологических и др.) методов изучения эволюции основано на принципе: глубокое внутреннее сходство организмов может показать родство сравниваемых форм.

Гомология органов. Органы с общим планом строения, развивающиеся из сходных зачатков, находящиеся в сходном соотношении с другими органами и выполняющие как сходные, так и различные функции, называются гомологичными. Другими словами, это органы, имеющие глубокое сходство в строении, основанное на единстве происхождения соответствующих организмов.

Различные по внешнему виду и функциям конечности млекопитающих состоят из сходных элементов: лопатки, костей плеча, предплечья, запястья, пясти, фаланг пальцев. Во всех случаях сохраняются единый план строения, сходства во взаимоотношении конечностей с остальными органами и онтогенетического развития.

 60)Использование данных биогеографии как доказательств эволюции Доказательством эволюции биогеография считает географическое распространение животных и растений на планете, которое отражает процесс эволюции и позволяет проанализировать его общий ход.

Один из основных принципов этой науки заключается в том, что каждый вид животных и растений возникал только однажды. То место, где это произошло, известно под название центра происхождения. Центр происхождения представляет собой не одну точку, а весь тот ареал, который занимала популяция в момент образования нового вида. Из этой "штаб-квартиры" каждый вид расселялся до тех пор, пока не встречался с той или иной преградой - физической (море или горный хребет), экологической (климат) или биологической (отсутствие пищи, наличие врагов или конкурентов за пищу и убежища), которая изолировала вид. При достаточном временном промежутке изоляция видов в совокупности с другими элементарными факторами эволюции приводила к образованию новых видов-эндемиков, характерных только для конкретной территории (или элиминировала вид). Таким образом, географическая изоляция имела огромное значение для эволюционных процессов .

В свое время исследуя фауну Южной Америки Дарвин заметил, что там живут примитивные млекопитающие - ленивец и броненосец, которые обнаружены и в ископаемом виде, хотя эти последние и выглядят иначе, чем виды, живущие в настоящее время. Эти зоогеографические данные, которые оказались тесно связаны с палеонтологическими данными, навели Дарвина на мысль о биологической эволюции. При этом главная проблема, которая стояла тогда перед исследователями, заключалась в том, что, по словам Дарвина "ни сходство, ни различия между обитателями разных областей не могут быть вполне объяснены климатическими и другими физическими условиями". Связать их могла только общность происхождения, время и место существования их общего предка и условия, в которых происходила эволюция. И несмотря на то, что во времена Дарвина уже было известно, что острова и отдельные части континентов могут изменять свои очертания: возникать, поднимаясь над уровнем моря и исчезать, скрываясь под водой, - ни Дарвин, ни его современники не могли себе представить и получить убедительных доказательств того, что в далеком прошлом континенты располагались относительно друг друга совершенно иначе.

В дальнейшем были установлены изменения, которые претерпевали материки и моря в истории земной коры, что объяснило географическое размещение животных и растений и стало биогеографическим доказательством эволюции живой природы.

Первоначально суша представляла собой единый массив Пангею, населенный некими животными и растениями. Затем, около 200 млн. лет назад, в триасовом периоде мезозойской эры, этот единый материк раскололся на две части - Лавразию и Гондвану, которые разделило море Тетрис, соответственно разделив животный и растительный мир. Фрагменты материков двигались относительно друг друга, в результате чего, Гондвана отошла на юг и позднее разделилась на Африку, Антарктиду, Австралию и Южную Америку. При этом, характерные для каждого материка живые организмы формировались непосредственно с геологической историей этого материка. Европа, Азия и Северная Америка долгое время составляли единый материк Лавразию. Ее изменения заключались в утрате территории Северной Америки и последующего переформирования Лавразии в Евразию.

Факт дрейфа материков, подтвержденный данными геологии, объяснил те особенности расселения животных и растений, которые были необъяснимы во времена Дарвина. Например, присутствие страусов - нанду и эму в Южной Америке и Австралии произошло в результате того, что десятки миллионов лет назад Антарктида, покрытая тропическими лесами, объединяла эти части суши. Доказательством данного факта служат залежи каменного угля, обнаруженные в Антарктиде. В дальнейшем расхождение материков привело к изоляции и возникновению новых видов.

Таким образом, в течение миллионов лет под влиянием различных геологических факторов на планете формировались участки суши - острова, полуострова и материки c сообществами растений - фитоценозами, которые получили названия по именам доминирующей в той или иной местности группы видов растений, например, хвойные и широколиственные леса, тропическая леса и т.п. В природных сообществах распространились различные виды животных и образовались их сообщества - зооценозы.

 61)Использование данных эмбриологии и систематики как доказательств эволюции . эмбриологические доказательства, 1. Закон зародышевого сходства Карла Бэра (слайды 7, 8), который гласит: "Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное общее сходство в пределах типа". У всех хордовых на ранних стадиях развития закладывается хорда, возникает нервная трубка, в переднем отделе глотки образуются жабры и т.д. Сходство зародышей свидетельствует об общности происхождения данных организмов. По мере развития зародышей черты их различия выступают все более явственно. К. Бэр первым обнаружил, что в ходе эмбрионального развития сначала появляются общие признаки типа, затем последовательно класса, отряда и, наконец, вида.

Расхождение признаков зародышей в процессе развития называют эмбриональной дивергенцией, и она объясняется историей данного вида.

2.Биогенетический закон Геккеля-Мюллера (слайды 7, 9), указывающий на связь индивидуального (онтогенеза) и исторического (филогенеза) развития. Этот закон был сформулирован в 1864-1866 гг. немецкими учеными Ф. Мюллером и Э. Геккелем. В своем развитии многоклеточные организмы проходят одноклеточную стадию (стадию зиготы), что может рассматриваться как повторение филогенетической стадии первобытной амебы. У всех позвоночных закладывается хорда, которая далее замещается позвоночником, а у их предков хорда оставалась всю жизнь. В ходе эмбрионального развития птиц и млекопитающих появляются жаберные щели в глотке. Этот факт можно объяснить происхождением этих наземных животных от рыбообразных предков. Эти и другие факты и привели Геккеля и Мюллера к формулировке биогенетического закона. Он гласит: "Онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза, каждый организм в индивидуальном развитии повторяет стадии развития предков". Образно говоря, всякое животное во время своего развития взбирается по собственному родословному древу. Однако онтогенез не так уж точно повторяет филогенез. Поэтому повторение стадий исторического развития вида в зародышевом развитии происходит в сжатой форме, с выпадением ряда этапов. Кроме того, эмбрионы имеют сходство не со взрослыми формами предков, а с их зародышами.

62)Использование данных генетики и селекции, биохимии и физиологии для доказательства эволюции . Генетика и молекулярная биология — науки о молекулярных основах наследственности и закономерностях их проявления в популяциях организмов. Эти науки позволяют уточнить филогенетическую близость или отдаленность разных групп растений и животных и таким образом дополнить данные, получаемые другими науками. Сведения, подтверждающие современные представления об эволюции живого мира, имеются и во многих других биологических науках — селекции растений, животных, микроорганизмов, сравнительной физиологии и биохимии разных групп организмов, систематике и др.

 63)Возникновении синтетической теории эволюции. Основные положения СТЭ и современные эволюционные представления.

• Материалом для эволюции служат наследственные изменения – мутации (как правило, генные) и их комбинации.

• Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.

• Наименьшей единицей эволюции является популяция.

• Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов. (Таксон (лат. taxon; от др.-греч. «порядок, устройство, организация») – группа в классификации, состоящая из дискретных объектов, объединяемых на основании общих свойств и признаков. В качестве наиболее существенных характеристик (атрибутов) таксона в биологической систематике рассматривают диагноз, ранг и объем. По мере изменения классификации характеристики таксонов могут изменяться (в разных системах, например, таксоны одинакового объема могут иметь разные диагнозы, или разные ранги, или же занимать в системе иное место).)

• Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

• Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц – подвидов и популяций.

• Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»),

• Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.

• Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилети-ческое происхождение.

• Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели.

 64)Происхождение органических веществ и основные направления предбиологической эволюции.

 65)Теория биохимической эволюции. Основные этапы возникновения жизни по этой теории. Гипотеза Опарина-Холдейна, ее доказательства и недостатки.

• теория самопроизвольного (спонтанного) зарождения;

• теория креационизма (или сотворения);

• теория стационарного состояния;

• теория панспермии;

• теория биохимической эволюции (теория А.И. Опарина).

Из всех теорий происхождения жизни наиболее распространенной и признанной в научном мире является теория биохимической эволюции, предложенная в 1924 г. советским биохимиком академиком А.И. Опариным (в 1936 г. он подробно изложил ее в своей книге «Возникновение жизни»).

Сущность этой теории состоит в том, что биологической эволюции — т.е. появлению, развитию и усложнению различных форм живых организмов, предшествовала химическая эволюция — длительный период в истории Земли, связанный с появлением, усложнением и совершенствованием взаимодействия между элементарными единицами, «кирпичиками», из которых состоит все живое — органическими молекулами.

В 1924 г. А. И. Опарин опубликовал основные положения своей гипотезы происхождения жизни на Земле. Он исходил из того, что в современных условиях возникновение живых существ из неживой природы невозможно. Абиогенное (т. е. без участия живых организмов) возникновение живой материи возможно было только в условиях древней атмосферы и отсутствия живых организмов. Следующим этапом, по мнению А. И. Опарина, было образование многомолекулярных комплексов — коацерватов. Дж. Холдейн также выдвинул гипотезу абиогенного происхождения жизни. Согласно его взглядам, впервые изложенным в 1929 г., первичной была не коацерватная система, способная к обмену веществ с окружающей средой, а макромолекулярная система, способная к самовоспроизводству. Другими словами, А. И. Опарин отдавал первенство белкам, а Дж. Холдейн — нуклеиновым кислотам.

 66)Понятие о коацерватах и протобионтах. Особенности протобионтов, условия их появления.  Протобионты - доклеточные образования, обладающие некоторыми свойствами клеток: способностью к обмену веществ, самовоспроизведением и др. Коацерват (от лат. coacervātus «собранный в кучу» ) — капли или слои с большей концентрацией коллоида (растворённого вещества) , чем в остальной части раствора того же химического состава.

67)Симбиогенетическая теория возникновения эукариот.   В результате изучения последовательности оснований в митохондриальной ДНК были получены весьма убедительные доводы в пользу того, что митохондрии — это потомки аэробных бактерий (прокариот), родственных риккетсиям, поселившихся некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» жить в ней в качестве симбионтов. Теперь митохондрии есть почти во всех эукариотических клетках, размножаться вне клетки они уже не способны.

Существуют свидетельства того, что первоначально эндосимбиотические предки митохондрий не могли ни импортировать белки, ни экспортировать АТФ^[4]. Вероятно, первоначально они получали от клетки-хозяина пируват, а выгода для хозяина состояла в обезвреживании аэробными симбионтами токсичного для нуклеоцитоплазмы кислорода.

Пластиды, подобно митохондриям, имеют свои собственные прокариотические ДНК и рибосомы. По-видимому, хлоропласты произошли от фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в своё время в гетеротрофных клетках протистов, превратив их в автотрофные водоросли.

Доказательства

Митохондрии и пластиды:

• имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей, внутренняя — бактерий.

• размножаются бинарным делением (причём делятся иногда независимо от деления клетки), никогда не синтезируются de novo.

• генетический материал — кольцевая ДНК, не связанная с гистонами (По доле ГЦ ДНК митохондрий и пластид ближе к ДНК бактерий, чем к ядерной ДНК эукариот)

• имеют свой аппарат синтеза белка — рибосомы и др.

• рибосомы прокариотического типа — c константой седиментации 70S. По строению 16s рРНК близки к бактериальной.

• некоторые белки этих органелл похожи по своей первичной структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на соответствующие белки цитоплазмы.

Проблемы

• ДНК митохондрий и пластид, в отличие от ДНК большинства прокариот, содержат интроны.

• В собственной ДНК митохондрий и хлоропластов закодирована только часть их белков, а остальные закодированы в ДНК ядра клетки. В ходе эволюции происходило «перетекание» части генетического материала из генома митохондрий и хлоропластов в ядерный геном. Этим объясняется тот факт, что ни хлоропласты, ни митохондрии не могут более существовать (размножаться) независимо.

• Не решён вопрос о происхождении ядерно-цитоплазматического компонента (ЯЦК), захватившего прото-митохондрии. Ни бактерии, ни археи не способны к фагоцитозу, питаясь исключительно осмотрофно. Молекулярно-биологические и биохимические исследования указывают на химерную архейно-бактериальную сущность ЯЦК. Как произошло слияние организмов из двух доменов, также не ясно.

68)Отличия одноклеточных и многоклеточных организмов. Гипотезы происхождения многоклеточности. У многоклеточных организмов,в отличие от однокл.,рост и дифференцировка однок кл-ки координированы с ростом и развитием других кл-ок,т.е. между разными клетками происходит обмен информацией. Основные компоненты клетки одноклеточных – ядро и цитоплазма. В отличии от клеток многоклеточного организма, у одноклеточных есть органоиды специального назначения. Это органоиды движения, которые могут быть временными и постоянными.

1. Гипотеза  «гастреи»  Э.Геккеля (1874 г.).  В процессе эволюции происходит впячивание стенки однослойного бластулоподобного предка. 

Такой двухслойный организм плавал,  питался и стал предком кишечнополостных животных. 

 

2. Гипотеза  «плакулы»  О.Бючли (1884 г.).  Согласно его представлениям предком была пластинчатая колония одноклеточных

животных. Путем расщепления пластинки на два слоя возникает плакула, а гастрея образуется путем прогибания двухслойной пластинки. 

 

3. Гипотеза  «фагоцителлы»  И.И.Мечникова (1882г.). Многоклеточные возникли из колоний жгутиконосцев,  образование

внутреннего пласта происходит вследствие вползания отдельных клеток стенки колонии в ее внутреннюю полость.  Этот процесс связан с внутриклеточным пищеварением.  Такой организм напоминает паренхимулу губок. 

ё 

4. Гипотеза  «синзооспоры»  А.А.Захваткина (1949г.).  Многоклеточные возникли из колониальных простейших с голозойным

типом питания и имели гаметическую редукцию хромосом.  Фагоцителла И.И.Мечникова является личинкой многоклеточного –  синзооспорой.  Взрослые являлись сидячими колониальными животными,  подобными губкам. 

 

5. А.В.Иванов (1967г.)  за основу принимает гипотезу фагоцителлы.  Предком многоклеточных является колония воротничковых жгутиконосцев с голозойным способом питания.  Моделью фагоцителлы является трихоплакс.  Фагоцителла дала начало двум типам:  губкам и пластинчатым животным. 

 69)Основные пути эволюции растений. Геохронологические эры и периоды выхода растений на сушу и возникновения основных отделов растений. Таким образом, основные черты эволюции царства растений следующие:

1. Переход от гаплоидности к диплоидности. У многих водорослей и мхов все клетки (кроме зиготы) гаплоидны. У папоротников еще представлен самостоятельный гаметофит, но уже у голосеменных и покрытосеменных наблюдается полная редукция гаметофита и переход к диплоидной фазе.

2. Освобождение процесса полового размножения от наличия воды.

3. Дифференциация тела с переходом к наземным условиям: корень, стебель, лист.

4. Специализация опыления (насекомые).

 70)Основные направления в эволюции животных. Геохронологические эры и периоды возникновения основных типов и классов животных.  Основные особенности эволюции животного мира следующие:

1. прогрессивное развитие многоклеточности и, как следствие, специализация тканей и всех систем органов;

2. свободный образ жизни, который определил выработку различных механизмов поведения, а также относительную независимость онтогенеза от колебаний факторов окружающей среды;

3. возникновение твердого скелета: наружного у некоторых беспозвоночных (членистоногие) и внутреннего у хордовых;

4. прогрессивное развитие нервной системы, которое стало основой для возникновения условно-рефлекторной деятельности.

71)Характеристика первых птиц. Время появления (эра, период), соответствующие геологические и климатические условия Первые птицы появились примерно в конце Триасового - начале Юрского периода (180-150 млн. лет до н. э.) Произошли они предположительно либо от ящеробедрых динозавров, либо от мелких и быстрых рептилий Триасового периода, передвигавшихся на двух заднних конечностях. Одной из самых примитивных птиц был Археоптерикс. У него сохранились зубы в челюстях, пальцы на крыльях и удлиненный хвост с большим числом позвонков - признаки рептилии. Но, несмотря на многие черты, свойственные рептилиям, он имел прогрессивные черты современных птиц. После вымирания динозавров, в Кайнозойскую эру, появилось множество разнообразных видов птиц, превосходящих современных по размерам. В эоцене ( среднетретичный период, 54-38 млн. лет назад ) существовала птица диатрима. С виду она напоминала страуса. Рост ее составлял около 2-3 метров, длина клюва - до 50 сантиметров. На сильных лапах у нее имелось по четыре пальца с длинными когтями. Летать диатримы не умели, зато отлично бегали. Жила диатрима в засушливых степях Северной Америки и Европы, питалась мелкими млекопитающими и пресмыкающимися. Ближайший родственник диатримы - журавль. Другой вид - фороракос. Он достигал 1,5 м в высоту. Его острый крючковатый полуметровый клюв был весьма грозным оружием. Поскольку у него были маленькие, неразвитые крылья, он не мог летать. Длинные, сильные ноги фороракосов свидетельствуют о том, что они были прекрасными бегунами. По мнению некоторых исследователей, родиной этих огромных птиц была Антарктида, покрытая в то время лесами и степями. Большинство же ученых склоняется к выводу, что фороракос обитал па территории тогдашней Южной Америке. 72) Характеристика первых наземных позвоночных животных. Время появления (эра, период), соответствующие геологические и климатические условия. Предками первых наземных позвоночных (амфибий) считают пресноводных кистеперых рыб. Одна из самых известных представителей которых Rhipidistia. Самыми первыми земноводными считают ихтиостегид. Их останки обнаружены в Гренландии и датируются верхним девоном. Длина 50-100 см. Эта группа дала начало всем других группам палеозойских земноводных (которых вне зависимости от таксономической принадлежности называют стегоцефалами или панцерноголовыми)

2)Пионерами суши стали кистеперые рыбы. Им пришлось преодолеть множество трудностей: справиться с весом собственного тела, научиться дышать воздухом, сохраняя поверхность дыхательных путей влажной, а также преодолеть потребность в воде для размножения. Со временем произошло множество изменений в строении скелета и мускулатуры, развились легкие. Двоякодышащая рыба, встречающаяся в основном в реках и озерах, дышит воздухом с помощью видоизмененного плавательного пузыря и живет уже 150 миллионов лет не меняясь

 73) Основные группы рептилий (особенности строения, представители, время возникновения и вымирания). Предпосылки возникновения рептилий   Первые наземные позвоночные возникли в конце девона. Это были панцирноголовые амфибии (устаревшее название — стегоцефалы; сейчас большинство этих животных включают в состав лабиринтодонтов). Они обитали около водоёмов и были тесно с ними связаны, так как размножались только в воде. Освоение отдалённых от водоёмов пространств требовало существенной перестройки организации: приспособления к защите тела от иссушения, к дыханию кислородом атмосферы, эффективному передвижению по твёрдому субстрату, способности размножаться вне воды. Это основные предпосылки для возникновения качественно отличной новой группы животных — рептилий. Эти перестройки были довольно сложны, например, требовалось оформление мощных лёгких, изменение характера кожных покровов.

1)приспособление к защите тела от осущения.

2) дыхание кислородом

3) Гибкость

4) Имелись длинные костные ребра

5)Размножение в воде

Группы:Анапсиды(с целым черепным панцерем),Синапсиды(с 1 скуловой дугой),диапсиды(с 2 дугами)

74)Характеристика первых млекопитающих. Время появления (эра, период), соответствующие геологические и климатические условия

75) Характеристика бесчелюстных. Время появления (эра, период), соответствующие геологические и климатические условия

Низшая группа позвоночных животных ( в Ордовике)

76)Первичные хордовые. Время появления. Основные гипотезы происхождения  

1. Гипотеза Сент-Илера: членистоногие животные (кольчат.черви и членистоногие) могут рассматриваться как перевернутые позвоночные(НО обратное направление тока крови,фундам-эмбриональное развитие)

2. От кинечнодышащих: имеются жаберные щели,в передней части тела-опорный вырост кишечника(стомохорд)(НО обратный ток крови,расположение сердца отличается от хордовых,строение нервной системы,и др.)

3. От личинок асцидий: личинки имеют хорду и нервную трубку.(НО откуда взялись сами асцидии)

77) Предпосылки антропогенеза. Основные этапы эволюции человека.

Временные границы	Этапы антропогенеза	Характерные черты развития
40 тыс. лет назад	Стадия неоантропа (кроманьонца). Человек разумный	Формирование облика современного человека. Возникновение общества. Одомашнивание растений и животных
200—500 тыс. лет назад	Стадия палеоантропа (неандертальца). Человек неандертальский	Объем головного мозга 1200—1400 см3. Высокая культура изготовления орудий труда. Совершенствование речи и племенных отношений
1—1,3 млн. лет назад	Стадия архантропа (питекантропа).  Человек прямоходящий (питекантроп — о. Ява; синантроп —Китай, атлантроп — Африка, гейдельбергский человек — Европа)	Объем мозга 800—1200 см3.  Формирование речи. Овладение огнем
2—2,5 млн. лет назад	Человек умелый	Переходная стадия к формированию типасовременного человека. Объем мозга 500- -800 см5. Изготовление первых орудий труда (галечная культура)
9 млн.лет назад	Стадия протантропа. Австралопитеки — предшественники людей	Переходная форма обезьяны к человеку. Прямоходящие. Использование примитивных «орудий»(палки,камни, кости). Дальнейшее развитие стадности
25 млн. лет назад	Общие предки человекообразных обезьян и людей — дриопитеки	Древесный образ жизни, стадность

78)Популяция как элементарная эволюционная единица.   - совокупность всех представителей данного вида, занимающих определенную область в одно и то же время. Важная особенность популяции - большое генотипическое сходство составляющих ее особей и как следствие сходство во всех свойствах и признаках по сравнению с особями даже соседних популяций того же вида. Это объясняется тем, что внутри популяции случайное свободное скрещивание и "перемешивание" особей осуществляются легче и чаще, чем между различными популяциями, из-за их территориальной обособленности друг от друга. Например, одна дубрава от другой находится за несколько километров, а пыльца дуба разносится на несколько сот метров. Однако в сильные бури пыльца, подхватываемая ветром, может переноситься на значительно большие расстояния и достигать соседней популяции. Другими словами, обособленность популяций относительна. Понятно, почему важно знать расстояние, на которое перемещаются особи в природе, т.е. как далеко они могут перенести свои гены и передать их следующему поколению.

Популяция - самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому ее и называют элементарной эволюционной единицей. Отдельно взятый организм не является элементарной эволюционной единицей, так как его генотип остается неизменным на протяжении всей жизни. Популяция, благодаря большой численности особей, представляет собой непрерывный поток поколений.

Вид как целостная замкнутая система может существовать на протяжении длительного времени, и его можно было бы принять за эволюционную единицу. Однако вид распадается на составляющие его части - популяции. Вот почему роль элементарной эволюционной единицы приходится все-таки признать не за видом, а за популяцией.

Итак, для популяции характерна сильная, хотя и не абсолютная обособленность (изоляция) от других популяций этого вида, обеспечивающая большое генотипическое сходство составляющих ее особей. Вместе с тем у отдельных особей популяции возникают наследственные изменения, которые в результате свободного скрещивания распространяются в популяции и приводят к генетической разнородности составляющих ее особей.

Неоднородность особей в популяции создает условия для действия естественного отбора. Следовательно, эволюционный процесс начинается в недрах вида - в популяциях. Вот почему без понимания сущности вида, его популяционной структуры нельзя понять закономерности эволюции.

Вид - генетически целостная и замкнутая система. Наиболее существенной характеристикой вида является то, что вид представляет собой генетически целостную и замкнутую систему. Благодаря целостности вида особи разных популяций могут скрещиваться между собой. Поэтому в случае появления благоприятной мутации последняя, переходя от популяции к популяции, в сравнительно ограниченное число поколений может быстро распространиться по всему ареалу вида, но она не может перейти из одного вида в другой из-за обособленности видов друг от друга специальными барьерами (различия в сроках размножения, в брачном поведении, в хромосомных наборах и т.п.).

 79)Естественный отбор как движущий и направляющий фактор эволюции. Предпосылки естественного отбора и его творческая роль.    Понятие «естественный отбор» – важнейшее не только в эволюционной теории, но и во всей биологии. Ч. Дарвин определил естественный отбор как выживание особей с полезными и гибель с вредными индивидуальными уклонениями – «выживание наиболее приспособленных». Однако это определение недостаточно точно отражает некоторые генетические последствия естественного отбора.

В процессе естественного отбора важны не столько выживание или гибель отдельных особей, сколько их избирательное размножение. Главное значение в эволюции имеет не само выживание особей, а вклад каждой особи в генофонд популяции. Больший вклад в генофонд популяции внесет та особь, которая оставит более многочисленное потомство. Особи, которые не оставили потомства, не имеют значения для эволюции. Только успех в распространении и закреплении определенных аллелей генов в популяциях ведет к возникновению эволюционных явлений.

Таким образом, под естественным отбором нужно понимать избирательное воспроизведение разных генотипов. Данная формулировка применима к микроорганизмам, грибам, растениям и животным независимо от способа их размножения и продолжительности жизни индивидуума.

Естественный отбор представляет собой единственный фактор эволюции, приводящий к повышению приспособленности. (Мутации, популяционные волны, изоляция относятся к факторам эволюции, изменяющим частоту аллелей в популяциях независимо от того, приводит ли это к повышению или понижению приспособленности организмов.) Следует подчеркнуть, что отбираются не отдельные признаки, а целые генотипы, являющиеся носителями этих признаков. Только естественным отбором можно объяснить приспособленность организмов к условиям среды и их поразительное разнообразие.

Для действия естественного отбора необходимую предпосылку создает борьба за существование, сама по себе не означающая повышения приспособленности организмов. Формы естественного отбора. Различают три основные формы естественного отбора: движущий, стабилизирующий, дизруптивный.

Движущий отбор – это отбор в пользу генотипов с уклоняющимся значением признака от ранее установившегося в популяции значения. Движущий отбор действует при изменении условий среды обитания популяции и приводит к закреплению новой нормы реакции организмов (вспомним, что норма реакции – это пределы, в которых возможно изменение признаков у данного генотипа; см. § 45), изменению фенотипического облика и генотипической структуры популяции.

Примером движущей формы естественного отбора может служить так называемый индустриальный меланизм. По всей Европе и Азии, от Англии до Японии, обитает бабочка березовая пяденица. Обычно встречается форма бабочек с белой окраской тела и мелкими черными пятнышками на крыльях. Такие бабочки трудноразличимы на стволах берез, покрытых лишайниками. Здесь эти сумеречные бабочки проводит светлую часть суток. У бабочек данного вида встречаются мутации, определяющие темную окраску тела с белыми пятнышками на крыльях (рис. 83). В 1880 г. в окрестностях Манчестера были впервые пойманы такие бабочки. В последующие годы темные бабочки стали попадаться все чаще и чаще. Темная форма получила название меланистической. Название происходит от пигмента меланина, придающего окраску телу бабочки. Темная форма постепенно стала вытеснять светлую форму в тех индустриальных районах Англии, где стволы берез покрывались сажей и копотью, а лишайники погибали.

Явление индустриального меланизма отмечено и у других видов насекомых, обитающих на стволах деревьев. Однако там, где промышленные предприятия с каменного угля перешли на газ и электроэнергию, индустриальный меланизм не проявляется. Причина этого очевидна: с исчезновением загрязнения на светлых стволах деревьев темные формы насекомых становятся более заметными, т. е. менее приспособленными к изменившимся условиям среды, и они преимущественно склевываются птицами.

За последние десятилетия обнаружены популяции различных насекомых, устойчивых к действию ядохимикатов, от которых насекомые данных видов ранее погибели. Возникновение таких устойчивых к ядохимикатам популяций объясняется действием движущего отбора. Первоначально у некоторых особей популяции могли возникнуть мутации, обусловившие невосприимчивость организмом определенных ядохимикатов. В результате размножения таких особей мутации накапливались в популяции из поколения в поколение, а затем могла возникнуть целая популяция, устойчивая к некоторым ядам. Подобное явление наблюдается при использовании человеком ядохимикатов против насекомых-вредителей сельского и лесного хозяйств, а также против таких «спутников» человека, как домовые мыши, серые крысы, постельные клопы, рыжие тараканы. Наиболее наглядное проявление движущего отбора наблюдается на примере возникновения новых форм болезнетворных бактерий, устойчивых к антибиотикам.

Стабилизирующий отбор при постоянстве условий среды в течение сотен тысяч и миллионов поколений оберегает виды от существенных изменений. Он действует до тех пор, пока условия жизни, при которых данный признак или свойство было выработано, существенно не меняются. Стабилизирующая форма отбора оберегает норму от разрушающего влияния мутационного процесса. Она также играет огромную роль для сохранения и усиления результатов движущего отбора.

Дизруптивный отбор – разрывающий отбор, приводит к появлению двух или нескольких новых форм из одной исходной; он действует против промежуточных средних форм. Эта форма отбора существует в случаях, когда на одной территории одновременно встречаются разнообразные условия. Дизруптивный отбор направлен против особей со средним и промежуточным характером проявления признака. Популяция как бы «разрывается» по данному признаку на несколько групп. Результатом дизруптивного отбора являются, например, две формы погремка – раннецветущей и позднецветущей. Их возникновение обусловлено ежегодными покосами на лугах, проводимыми в середине лета. Вследствие этого единая популяция разделилась на две не перекрывающиеся во времени популяции (сроки их цветения разобщены). Можно привести другой пример действия дизруптивного отбора: некоторые лососевые рыбы образуют в озерах две формы – мелкую, питающуюся небольшими рачками, и крупную, по способу питания хищную.

Естественный отбор – важнейший и единственный направляющий фактор эволюции, определяющий возникновение всех приспособлений, появление новых систематических групп. Именно поэтому можно говорить о творческой роли естественного отбора.

80)Основные формы естественного отбора, результат их действия.  

1. Движущий. 2. Стабилизирующий.

Форма естественного отбора – движущий отбор. Результаты: 1. Появление новых признаков внутри вида. 2. Ослабление либо утрата неактуального признака. 3. Устранение менее удачных комбинаций генов.

Стабилизирующий отбор действует в постоянных условиях среды на протяжении больших промежутков времени.

81)Основные характеристики и закономерности модификационной (ненаследственной) изменчивости. Норма реакции.  

Модификационная изменчивость — это изменения признаков организмов, не обусловленные изменениями генотипа и возникающие под влиянием факторов внешней среды. Среда обитания играет большую роль в формировании признаков организмов. Каждый организм развивается и обитает в определенной среде, испытывая на себе действие ее факторов, способных изменять морфологические и физиологические свойства организмов, т.е. их фенотип.

Примером изменчивости признаков под действием факторов внешней среды является разная форма листьев у стрелолиста: погруженные в воду листья имеют лентовидную форму, листья, плавающие на поверхности воды, — округлую, а находящиеся в воздушной среде, — стреловидную. Под действием ультрафиолетовых лучей у людей (если они не альбиносы) появляется загар в результате накопления в коже меланина, причем у разных людей интенсивность окраски кожи различна.

Модификационная изменчивость характеризуется следующими основными свойствами: 1) ненаследуемость; 2) групповой характер изменений (особи одного вида, помещенные в одинаковые условия, приобретают сходные признаки); 3) соответствие изменений действию фактора среды; 4) зависимость пределов изменчивости от генотипа.

Несмотря на то, что под влиянием условий внешней среды признаки могут изменяться, эта изменчивость не беспредельна. Это объясняется тем, что генотип определяет конкретные границы, в пределах которых может происходить изменение признака. Степень варьирования признака, или пределы модификационной изменчивости, называют нормой реакции. Норма реакции выражается в совокупности фенотипов организмов, формирующихся на основе определенного генотипа под влиянием различных факторов среды. Как правило, количественные признаки (высота растений, урожайность, размер листьев, удойность коров, яйценоскость кур) имеют более широкую норму реакции, то есть могут изменяться в широких пределах, чем качественные признаки (цвет шерсти, жирность молока, строение цветка, группа крови). Знание нормы реакции имеет большое значение для практики сельского хозяйства.

Модификационная изменчивость многих признаков растений, животных и человека подчиняется общим закономерностям. Эти закономерности выявляются на основании анализа проявления признака у группы особей (n). Степень выраженности изучаемого признака у членов выборочной совокупности различна. Каждое конкретное значение изучаемого признака называют вариантой и обозначают буквой v. Частота встречаемости отдельных вариант обозначается буквой p. При изучении изменчивости признака в выборочной совокупности составляется вариационный ряд, в котором особи располагаются по возрастанию показателя изучаемого признака.

Среднее значение признака подсчитывается по формуле:

M =	∑(v·p),
	n

где М — средняя величина признака; ∑(v·p) — сумма произведений вариант на их частоту встречаемости; n — количество вариант.

Знание закономерностей модификационной изменчивости имеет большое практическое значение, поскольку позволяет предвидеть и заранее планировать степень выраженности многих признаков организмов в зависимости от условий внешней среды.

82)Изоляция как элементарный фактор эволюции.   Изоляция — возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию. Значение изоляции в процессе эволюции и сводится к нарушению свободного скрещивания, что ведет к увеличению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразование.

Разнообразие форм и проявлений изоляции в природе так велико, что для понимания эволюционной роли изоляции необходимо кратко описать основные ее проявления в природе.

Классификация явлений изоляции. В природе существуют пространственная и биологическая изоляции.

Пространственная изоляция может существовать в разных формах: водные барьеры разделяют население «сухопутных» видов, а барьеры суши изолируют население видов-гидробионтов; возвышенности изолируют равнинные популяции, а равнины — горные популяции и т. д. Сравнительно малоподвижные животные — наземные моллюски на Гавайских островах связаны с влажными долинами. В результате, в каждой из сотен долин на больших островах возникает самостоятельная популяция со своими специфическими особенностями.

Пространственная изоляция может возникнуть внутри видов малоподвижных животных и растений, не разделенных заметными физико-географическими барьерами. Известно, что обыкновенный соловей (Luscinia luscinia), населяющий многие районы центральной части европейской территории России, в настоящее время практически сплошь находит подходящие условия для гнездования как в не обжитых человеком местах, так и в зарослях по обочинам дорог, в парках и даже скверах больших городов. При этом наблюдается четко выраженнаяклинальная изменчивость пения этих птиц: по числу «коленец», по тембру и другим особенностям существуют постепенные переходы от одной местности к другой (характер песни наследственно обусловлен). Возникновение такой клинальной изменчивости возможно только потому, что соловьи, несмотря на существование у них частых сезонных перелетов, обладают большим гнездовым консерватизмом: молодые возвращаются практически на то же место, где они вывелись.

Пространственная изоляция внутри вида существует в двух проявлениях: изоляция какими-либо барьерами между частями видового населения и изоляция, определяемая большей возможностью спаривания близко живущих особей, т. е. изоляция расстоянием.

Возникновение пространственной изоляции связано с радиусом репродуктивной активности вида.

Радиус репродуктивной активности наземных моллюсков обычно равен нескольким десяткам метров, а чирков — тысяче километров. Значение физико-географических барьеров в пространственной изоляции связано с биологическими особенностями вида в целом.

Биологическую изоляцию обеспечивают две группы механизмов: устраняющие скрещивание (докопуляционные) и изоляция при скрещивании (послекопуляционные). Первые механизмы предотвращают потерю гамет, вторые связаны с потерей гамет и зигот (Э. Майр).

Спариванию близких форм препятствуют различия во время половой активности и созревания половых продуктов. Известно существование «яровых» и «озимых» рас у миног (Lampetra) и некоторых лососевых рыб (Oncorhynchus), которые резко отличаются временем нереста; между особями каждой из рас существует высокая степень изоляции. Среди растений известны случаи генетически обусловленного сдвига в период цветения, создающего биологическую изоляцию этих форм — явление фенологического полиморфизм.

В природе обычна биотопическая изоляция, при которой потенциальные партнеры по спариванию встречаются, так как они реже предпочитают разные места обитания. Так, часть зябликов (Fringilla coelebs) гнездится в лесах таежного типа, а другая — в невысоких и редких насаждениях с большим числом полян. Потенциальная возможность перекрестного спаривания особей этих групп ограничена. Интересный пример биотопической изоляции — симпатрические внутривидовые формы у обыкновенной кукушки (Cuculus canorus). В Европе обитает несколько «биологических рас» кукушек, различающихся генетически закрепленной окраской яиц. В Восточной Европе одни откладывают голубые яйца в гнезда обыкновенной горихвостки и лугового чекана, другие — светлые в крапинку яйца — в гнезда мелких воробьиных птиц, имеющих яйца сходной окраски. Изоляция между этими формами кукушек поддерживается за счет уничтожения видами-хозяевами недостаточно замаскированных яиц. У многих видов предпочтение биотопа — эффективный изоляционный механизм.

Большое значение в возникновении и поддержании биологической изоляции у близких форм имеет этнологическая изоляция — осложнения спаривания, обусловленные особенностями поведения. Велико разнообразие способов этологической изоляции у животных. Ничтожные на первый взгляд отличия в ритуале ухаживания и обмене зрительными, звуковыми, химическими раздражителями будут препятствовать продолжению ухаживания. Возможно, у животных этологические механизмы — наиболее обширная группа из докопуляционных изолирующих механизмов.

На рис. 9.7 показан характер световых вспышек у североамериканских светляков рода Photurus. Различия между близкими видами, а иногда и разными группами популяций внутри вида, определяются длительностью, частотой и интенсивностью вспышек.

Важным изолирующим механизмом, затрудняющим скрещивание близких видов, оказывается возникновение морфофизиологических различий в органах размножения (морфофизиологическая изоляция), а также специализация в опылении у растений.

У животных близких видов различия копулятивных органов особенно характерны для некоторых легочных моллюсков, насекомых, а среди млекопитающих — ряда групп грызунов.

Описанные главные механизмы изоляции обычно достаточны для предотвращения в природных условиях возможности скрещивания форм, принадлежащих к разным видам, и понижения эффективности скрещивания у внутривидовых форм, далеко разошедшихся в процессе эволюции (подвидов, групп удаленных географических популяций и т. п.).

Вторая большая группа изолирующих механизмов в природе связана с возникновением изоляции после оплодотворения (собственно-генетическая изоляция), включающей гибель зигот после оплодотворения, развитие полностью или частично стерильных гибридов, а также пониженную жизнеспособность гибридов.

При межвидовом спаривании часто образуются вполне жизнеспособные гибриды, но у них, как правило, не развиваются нормальные половые клетки. В случае же нормального развития гамет гибриды оказываются малоплодовитыми. В природе есть случаи такой изоляции посредством гибридизации: на границе обитания двух близких форм постоянно существует зона, населенная вполне жизнеспособными гибридными особями, но их потомство либо ослаблено и не выдерживает конкуренции с более сильными особями родительских видов, либо нежизнеспособно. На существование такого гибридизационного барьера между видами обычно указывает наличие в природе устойчивых гибридных зон между близкими видами. Такие гибридные зоны известны для некоторых насекомых, серой и черной ворон в Европе и других форм.

83)Популяционные волны как элементарный  фактор эволюции  

Популяционные волны или волны жизни — периодические либо непериодические колебания численности особей организмов в природных популяциях. Данный термин впервые был введён русским биологом Сергеем Сергеевичем Четвериковым в 1905 году.

Классификация популяционных волн. В природе встречается множество популяционных волн. Рассмотрим основные.

1. Периодические колебания численности короткоживущих организмов характерны для большинства насекомых, однолетних растений, большинства грибов и микроорганизмов. В наиболее простом виде это сезонные колебания численности.

2. Непериодические колебания численности, зависящие от сложного сочетания разных факторов. В первую очередь они зависят от благоприятных для данного вида (популяции) отношений в пищевых цепях: ослабление пресса хищников для популяций жертв или, например, увеличение кормовых ресурсов для популяций хищников. Обычно такие колебания численности касаются не одного-двух, а многих видов животных и растений в биогеоценозах и порой ведут к коренным перестройкам всего биогеоценоза.

3. Вспышки численности видов в новых районах, где отсутствуют их естественные враги. Примерами колебаний численности в XIX—XX вв. служат кролики в Австралии, домовые воробьи в Северной Америке, канадская элодея, американская норка и ондатра в Евразии и др. В XVI—XVII вв. вспышки численности испытывали расселявшиеся с мореплавателями по всему миру крысы (Rattus norvegicus). С возникновением городов неимоверно увеличилась численность домовой мухи (Musca domestica) в связи с распространением помоек и гниющих пищевых запасов около поселений человека.

4. Резкие непериодические колебания численности, связанные с природными «катастрофами» (разрушением биогеоценозов или целых ландшафтов). Несколько засушливых лет могут быть причиной серьезных изменений в облике больших территорий (наступление луговой растительности на болотистые места, увеличение площади сухих лугов, выгорание большого числа торфяниковых залежей, сохранявшихся на протяжении нескольких тысяч лет как устойчивый биотоп, и т. д.). Виды с подвижными особями (крупные млекопитающие, насекомые, птицы) или живущими в глубоких слоях почвы страдают меньше неподвижных и малоподвижных форм, живущих в лесу и почве. Другие формы гибнут в огромном числе (растения, моллюски, рептилии, амфибии и др.). На пожарищах хорошо известны вспышки численности иван-чая (Epilobium angustifolium) и связанного с ним сообщества насекомых.

84)Мутационный процесс как элементарный фактор эволюции.

Элементарный эволюционо-мутационный процесс - это постоянно идущий процесс мутирования генов, пополняющий генофонд мутациями. Вероятность того, что у данной особи в том или ином локусе возникнет новая мутация очень мала. Но так как генов в генотипе особи много, то общее количество мутировавших генов достигает 25-30 %.

Мутационный процесс - это, в основном, спонтанный процесс возникновения мутаций. По своей природе мутационный процесс - статистический процесс. Это значит, что для каждого аллеля определенного гена можно указать лишь вероятность его перехода в какое-то другое состояние. Мутационный процесс - мощный фактор изменения генотипа и генофонда. Академик О. Г. Газенко приводит такой расчет.

В процессе эволюции от возникновения первой клетки до появления человека произошло 10¹⁸ мутаций. Столько же приблизительно секунд (10 с 18 нулями) длится биологическая эволюция на Земле.

Мутационный процесс изменяет исходные признаки в различных направлениях, осуществляя дарвиновскую "неопределенную изменчивость". Ненаправленность мутационного процесса исключает его направляющее действие на эволюционный процесс. Необходимо иметь в виду, что вероятность сохранения новой мутации, по Р. Фишеру, невелика. Если мутантный аллель имеет 1 % преимущества по сравнению с немутантным, то и в этом случае вероятность его исчезновения к 31 поколению равна 93 %.

Большое влияние на мутационный процесс оказывают мутагены - факторы, которые вызывают устойчивые наследуемые изменения в молекулах ДНК, в хромосомах, в генотипе. Мутагенами могут быть физические агенты (ультрафиолетовое, рентгеновское, космическое излучение, нейтроны, протоны, гамма-частицы, альфачастицы, бета-частицы), химические и биологические агенты. Физические мутагены - ионизирующие факторы. Они вызывают хромосомные перестройки.

Чувствительность разных организмов к ионизирующему излучению различна: для человека 700 рентген - смертельная доза, для бактерий, вирусов таковой есть доза в миллионы рентген. Частота мутаций зависит и от обычных факторов среды. Так, повышение на 10 °С температуры в местообитании вызывает 5-кратное увеличение частоты точечных мутаций.