32) Темпы эволюции групп

Эволюция как грандиозный процесс изменения органического мира Земли характеризуется определенными временными параметрами. Скорость (темп) — одна из самых важных особенностей процесса эволюции в целом. Выяснение конкретной скорости эволюционного изменения групп часто важно и для решения чисто практических задач, например, связанных с возникновением и распространением новых болезнетворных микроорганизмов, появлением резистентности насекомых к инсектицидам и др.

В эволюции большее значение имеет не абсолютное, астрономическое, время, а число поколений. Причины этого будут понятны, если вспомнить, что механизм возникновения адаптаций сводится, по существу, к изменению концентрации аллелей в популяции в чреде поколений (см. гл. 11). Однако для многих ископаемых форм мы не можем с достаточной точностью оценивать скорость их эволюции числом поколений. Поэтому, несмотря на некорректность астрономического времени для характеристики темпов эволюции, приходится пользоваться и этим параметром.

Существует и другой подход для определения темпа эволюции группы — учет скорости смены видов (точнее — фратрий) в одном филогенетическом ряду (Дж. Симпсон).

Проблема выбора критериев скорости эволюции. Определить скорость эволюции не всегда просто. При рассмотрении темпов эволюции часто имеют в виду изменение не только целых групп, но и отдельных признаков. Хотя изменения групп основаны на онтогенетических дифференцировках (на появлении и развитии отдельных признаков в онтогенезе особей, см. гл. 14), все же эти проблемы различны; проблема скорости изменения отдельных признаков должна рассматриваться вместе с другими особенностями эволюции органов и функций (см. гл. 16).

Теоретически скорость эволюции вида можно определить по темпу его изменения в ходе филетической эволюции. Но как измерить этот темп? Вероятно, таким мерилом могло бы быть число элементарных эволюционных явлений (см. гл. 8) в расчете на поколение, а затем число возникших за определенное время (число поколений) адаптаций. Однако пока практически определить названные параметры вряд ли возможно для любой группы. Гораздо удобнее определить темп эволюции группы по числу возникающих видов за определенное время.

http://proznania.ru/books.php/?page_id=538

33) Две предпосылки филогенетических преобразований органов

Говоря об эволюционных изменениях органов и функций, подразумевают, что в процессе филогенеза меняется не орган сам по себе, а группа особей, обладателей тех или иных органов. Поэтому мы в определен­ной мере искусственно выделяем эту про­блему из раздела закономерностей эволю­ции групп. Такое выделение логически оп­равдано методологическим принципом рас­членения единого сложного явления на час­ти (что позволяет лучше познать изучаемое явление) и интенсивным развитием эволю­ционной морфологии, являвшейся на протя­жении XX века лидером в изучении проблем макроэволюции.

Другое предварительное замечание ка­сается соотношения понятий «орган» и «функция». Форма (орган, структура) в эволюции неразрывно связана с функцией. Как показано далее, в результате мульти-функциональности всех органов и принципа смены функций всегда трудно определить, что первично — эволюционное изменение функций или же изменение строения орга­на, первоначально связанное с другой функ­цией. Для биолога такой спор в значитель­ной мере схоластичен. С эволюционной точ­ки зрения важен лишь сам факт постоянной взаимообусловленности формы и функции

Именно поэтому большинство из выделяе­мых ниже принципов относятся и к измене­ниям формы, и к изменениям функции, т. е. являются морфофизиологическими прин­ципами.

Для каждого органа характерна мультифункциональность, а для функ­ции — способность изменяться количе­ственно. Эти категории и лежат в основе всех принципов эволюционного изменения органов и их функций.

Мультифункциональность органов. В

настоящее время не известен ни один моно­функциональный орган. Напротив, число известных нам функций, присущих тому или иному органу или структуре, имеет тенден­цию «увеличиваться» (по мере углубления знаний). Даже такой специализированный орган, как крылья летучих мышей, несет функции не только полета, но и схватыва­ния добычи по принципу сачка (у настоящих летучих мышей); терморегуляции (у тропи­ческих летучих лисиц); продуцента витамина D, образующегося в основном в кожном по­крове, и, наконец, органа осязания.

Прежде считалось, что маленький хвост у некоторых оленей действует как шторка, открывающая белое подхвостье, которое служит ориентиром для бегущих сзади оле­ней в густом лесу

Этологические исследо­вания показали, что еще большее сигналь­ное значение имеет само помахивание хво­стом, при котором развеивается вокруг рез­ко пахнущий секрет хвостовых желез.

Общепризнано, что однопалая нога ло­шади едва ли не самое совершенное при­способление для быстрого бега. Однако в то же время нога лошади — эффективное ору­жие защиты от нападения хищников, орган рытья, а также несет некоторые этологиче­ские функции (движение ноги — «лошадь бьет копытом» — выражает настроение). Число примеров такого рода можно много­кратно увеличить.

Главная функция листа — фотосинтез. Кроме того, лист выполняет функции отдачи и поглощения воды, запасающего органа, органа размножения у одних форм, ловчего аппарата — у других и т. д. Даже для колос­ковых чешуи и остей у злаков характерно несколько функций: защиты, фотосинтеза, выделения, газообмена.

Мультифункциональность проявляется и на молекулярном уровне: молекулы бел­ков полифункциональны.

Равным образом мультифункциональ-ными оказываются не только органы эктб­соматические (в широком понима­нии — внешние), но и эндосоматические (внутренние). Селезенка у млекопитающих не только орган кроветворения, но и важ­нейшая железа внутренней секреции

функ­ции желез внутренней секреции характерны и для половых желез, почек, печени, подже­лудочной железы. Пищеварительный тракт — не только орган пищеварения, но и важнейшее звено в цепи органов внутрен­ней секреции, а также важное звено в лим­фатической и кровеносной системах. У рас­тений сосудистые пучки — не только про­водящие пути, но и важный конструктивный элемент, обеспечивающий поддержание оп­ределенной формы, и т. д. Мультифунк­циональность органов и струк­тур — одна из важнейших характери­стик органической природы на Земле.

Количественные изменения функций. Любые формы жизнедеятельности имеют не только качественную, но и количественную характеристику. В применении к функцио­нированию того или иного органа или структуры это означает, что одна и та же функция может проявляться с большей или меньшей интенсивностью. Так, в природе всегда существуют те или иные сте­пени проявления (выраженности, экспрес­сивности) каждой из известных нам функ­ций; функция бега выражена сильнее у од­них видов млекопитающих и слабее — у других, функция фотосинтеза в большей степени выражена у одних видов растений и в меньшей степени — у других и т д. То же самое наблюдается и внутри одного вида; по любому из свойств всегда существуют коли­чественные различия между особями вида (например, по остроте зрения, силе, осо­бенностям терморегуляции, любому другому проявлению жизнедеятельности в широком смысле).

Часто количественные изменения функ­ции обусловлены уменьшением или увели­чением числа или размера однородных структур, которым присуща данная функ­ция. Так, интенсивность дыхания клетки за­висит от числа митохондрий, интенсивность фотосинтеза — от числа хлоропластов и со­держания хлорофилла, интенсивность дыха­ния у позвоночных — от объема легких. Любая из функций организма количественно меняется и в процессе индивидуального развития особи.

Эти две фундаментальные особенно­сти — мультифункциональность органов и способность количественного изменения функции — и лежат в основе всех принци­пов филогенетического изменения органов.