28) Автономизация — главное направление эволюции онтогенеза

В процессе эволюции онтогенеза происходит возникновение разнообразных регуляторных механизмов и повышение устойчивости онтогенетического развития в целом. Наблюдается постепенное сокращение детерминирующей роли физико-химических факторов внешней среды в индивидуальном развитии. Постоянно повторяющиеся факторы среды из факторов, детерминирующих развитие, превращаются в условия нормального развития. Организм постепенно «освобождается» от влияния случайных и кратковременных изменений среды; в процессе эволюции он становится все более автономным, внешние факторы его развития заменяются внутренними.

Повышение устойчивости индивидуального развития делает его независимым от разрушающих влияний внешней среды. Процесс сокращения детерминирующего значения физико-химических факторов внешней среды, ведущий к возникновению относительной устойчивости развития, называется автономизацией онтогенеза в ходе эволюции (И.И. Шмальгаузен).

Автономизация онтогенеза выявляется и в сохранении способности к нормальному развитию у теплокровных животных при широких колебаниях температуры. Нечто сходное есть и в развитии растений. У птицемлечника Воронова (Ornithogalum woronowii) и безвременника веселого (Colchicum laetum) закладка зачатков цветков в естественных условиях обычно наступает при температуре почвы 25—20°C. Однако этот процесс может протекать и при значительных отклонениях температуры от оптимума.

Часто для реализации в онтогенезе унаследованной программы требуется наличие лишь минимума внешних условий. Так, образование хлорофилла у растений идет при коротких световых вспышках, а индукция цветения наступает при наличии минимума благоприятных условий (фотопериод, низкие температуры, минеральное питание).

Механизм индивидуального развития, зависимый от минимума интенсивности внешнего фактора, дающего лишь первый толчок к развертыванию формообразования, называется авторегуляторным механизмом развития (И.И. Шмальгаузен).

При авторегуляторном развитии роль большинства изменений внешних условий сводится к «пуску» внутренних механизмов морфогенеза. Это происходит в тех случаях, когда отбор эволюционно-длительное время бывает направлен на установление связи развития организма с частыми колебаниями физических условий среды. С появлением авторегуляции устойчивость онтогенеза в целом возрастает и он может протекать даже при относительно неблагоприятных условиях.

Рис. 14.4. Пример автономизации онтогенеза — развитие легких в разных группах позвоночных: А — у аксолотля (Ambystoma); Б — у чесночницы {Pelobates); В — у жабы (Bufo); Г — у ящерицы (Lacerta). I—III — стадии развития. Двойной штриховкой показаны части легкого, дифференцирующиеся лишь под влиянием дыхания. Видно, что у жабы и ящерицы дифференцировка идет до начала функционирования (по. А.А. Машковцеву, 1936)

В идеальном случае автономизация онтогенеза сопровождается полной заменой внешних факторов развития внутренними. Примером может служить процесс развития легких у позвоночных (рис. 14.4). У аксолотля респираторная часть легкого развивается после растяжения легочных мешочков воздухом, т. е. после начала атмосферного дыхания. У личинок лягушек до начала воздушного дыхания имеет место первичная фрагментация ткани легкого. У более приспособленных к наземным условиям жаб до периода воздушного дыхания респираторная структура развивается еще сильнее, чем у лягушек. У рептилий и млекопитающих легочные структуры формируются еще на более ранних стадиях эмбриогенеза задолго до их функционирования.

http://proznania.ru/books.php/?page_id=531

29,30) Вопрос о том, когда в онтогенезе происходят изменения, оказывающие влияние на филогенез,— один из классических в эволюционном учении. Онтогенез — основа филогенеза уже по той причине, что именно индивидуальные онтогенезы (особи) — объект действия естественного отбора. Эволюционные изменения, которые аккумулируют мелкие видовые адаптации и связанные с устойчивым изменением хода онтогенеза отдельных особей, принято называть филэмбриогенезами. Филэмбриогенез — эволюционные изменения хода онтогенеза (А.Н. Северцов).

Эволюционные изменения в онтогенезе могут происходить на ранних, средних и поздних стадиях развития: архаллаксисы (от греч. arche — начало, allaxis — изменение), девиации (от позднелат. deviatio — отклонение) и анаболии (от греч. anabole — подъем).

Анаболия — эволюционное изменение формообразования на поздних стадиях развития (А.Н. Северцов). Такие изменения («надставки») широко распространены в онтогенезе и ведут к удлинению развития какого-либо органа или структуры. С каждой новой анаболией прежние конечные стадии развития как бы передвигаются в глубь онтогенеза. Например, изменения в строении скелета позвоночных, дифференцировке мышц и в распределении кровеносных сосудов связаны с надставками на поздних стадиях развития. Так, грудные плавники у морского петуха (Trigla) вначале развиваются, как и у других близких видов рыб, а затем происходит анаболия — передние три луча разрастаются и отрастают как пальцеобразные придатки (рис. 14.6).

Рис. 14.6. Пример анаболии. Развитие грудных плавников морского петуха (Trigla lucerna); А — крупный малек с плавниками типичного для бычков строения (все лучи соединены перепонкой); Б — более крупный малек, у которого наметилось обособление трех первых лучей; В — взрослая рыба с тремя пальцеобразными придатками в передней части плавника (по А.Н. Северцову, 1939)

Анаболии встречаются и у растений. Так, например, полагают, что крыловидные выросты у семян многих растений образовались как анаболии, связанные с возобновлением роста тканей завязи или чашелистиков на конечных стадиях формирования семян. Возможно, что плодовые тела у грибов появляются в эволюции, как надставка развития для лучшего распространения спор.

Анаболия приводит к возникновению новых эволюционных дифференцировок конечных стадий онтогенеза.

Девиация — эволюционное уклонение в развитии органа на средних стадиях его формирования (А.Н. Северцов). Примером девиации служит развитие чешуи у акуловых и рептилий (рис. 14.7). Закладка чешуи у тех и других начинается с местного уплотнения нижнего слоя эпидермиса и скопления под ним соединительной ткани в виде сосочка. У акуловых сосочек по мере роста на средних стадиях эмбриогенеза образует зубец чешуи. В дальнейшем поверхность сосочка покрывается костным веществом, выделяемым сосочком. У рептилий же после скопления соединительной ткани под эпидермисом на средних стадиях эмбриогенеза происходит девиация — начинается процесс не окостеневания, а ороговения чешуй (приспособление к наземным условиям). Вероятно, клубни и луковицы у растений сформировались также путем девиации из первичной эмбриональной почки.

Архаллаксис — эволюционное изменение начальных стадий формообразовательных процессов или изменения самих зачатков органов. При этом наблюдается коренная перестройка в развитии органа, отклонение в развитии предков и потомков с самого начала (см. рис. 14.7). Например, увеличение числа позвонков у змей, лучей плавников у некоторых видов рыб, числа зубов у зубатых китов — результат изменения числа зачатков на начальных стадиях развития.

Рис. 14.7. Пример девиации и архаллаксиса. Развитие костных чешуй и волос: А — костная чешуя рыб; Б — роговая чешуя рептилий; В — волос млекопитающего. Одинарные стрелки — анаболия, от А к Б — девиация, от Б к В — архаллаксис. При возникновении волоса группа исходных эпидермальных клеток не выпячивается, а опускается в кожу, в дальнейшем все развитие зачатка не повторяет филогенетического развития чешуи (по А.Н. Северцову, 1939)

У растений путем архаллаксисов шло, например, превращение двудольного зародыша в однодольный. Архаллаксисы вызывают заметную перестройку системы корреляций в онтогенезе. Вероятно, по этой причине они встречаются в филогенезе реже, чем другие способы эмбриональных изменений.

Выделение указанных способов (модусов) онтогенетических изменений в значительной мере условно, так как они связаны взаимопереходами.

Процесс превращения «мутаций в адаптации», идущий под контролем естественного отбора, затрагивает все стадии индивидуального развития. В ходе эволюции отбираются онтогенезы, достаточно приспособленные на всех этапах развития. Другими словами, адаптационная ценность любой мутации проверяется на всех стадиях онтогенеза по ее влиянию на общий ход процессов формообразования. Формообразовательные процессы оказываются менее нарушенными при малых генных мутациях. Мутации, как показывают наблюдения, могут изменить любую из стадий эмбриогенеза. Поэтому эволюционные изменения в онтогенезе также могут возникать на любых этапах.

Еще Э. Геккель (1866—1874) показал, что изменения в онтогенезе в процессе эволюции могут возникать посредством гетерохроний(смещение времени закладки того или иного органа или структуры; акцелерация — убыстрение, ретардация — замедление или запаздывание закладки) и гетеротопий (топографические смещения места закладки структуры). В качестве примеров гетеротопий можно указать на изменение места закладки легких и плавательного пузыря у позвоночных, которые первично возникли из выростов, лежащих по бокам кишечника; у потомков легкие переместились на брюшную, а плавательный пузырь — на спинную сторону кишечника.

Тщательные исследования ряда форм показали, что прогрессирующие органы закладываются рано и развиваются быстрее и, наоборот, органы, исчезающие в процессе эволюции, развиваются все медленнее, а закладка их отодвигается на более поздние стадии онтогенеза. Обычно органы, которые закладываются в онтогенезе позже, исчезают при филогенетической редукции раньше.

Учение о филэмбриогенезах (А.Н. Северцов) подчеркивает важность изменений хода онтогенеза для филогенеза. Изменения на разных стадиях онтогенеза могут различаться по характеру и масштабам вызываемых ими эволюционных преобразований.

На каких бы стадиях ни происходили эволюционные изменения, в онтогенезе обычно наблюдается известное повторение (рекапитуляция) развития предков (К. Бэр, Ч. Дарвин). Это результат филогенетической обусловленности индивидуального развития.