21) Адаптация

Результат естественного отбора — дифференцированное выживание биологических существ — способствует развитию адаптации. Адаптация — это термин, который хотя и часто используется в экологии, но имеет несколько значений или оттенков (Dunbar, 1982}. Во-первых, существует адаптация как процесс, т. е. процесс, с помощью которого организм меняется и приспосабливается к условиям окружающей среды. […]

Второе значение термина «адаптация» касается действительных взаимоотношений между организмом и средой его обитания. […] Третье значение термина «адаптация» отражает степень соответствия между организмом и средой. […]

Эти терминологические оттенки могут привести к важным с точки зрения экологии выводам. Один из них состоит в том, что адаптация достигается посредством изменения целого ряда биологических характеристик: биохимических, физиологических, морфологических и поведенческих. Все это способы приспособления организма к требованиям окружающей среды. Например, животное может адаптироваться к высоким температурам за счет уменьшения вязкости крови (биохимический способ). […]

Еще один вывод состоит в том, что адаптация может быть генетически детерминированным процессом, возникающим в ответ на требования естественного отбора, или фенотипической реакцией особи, возникающей в течение ее жизни в ответ на некоторые средовые факторы. Например, шимпанзе как вид человекообразных обезьян на протяжении нескольких миллионов лет приспособились к питанию в основном плодами растений, о чем можно судить по строению их зубов и желудка. Это пример адаптации путем естественного отбора. […]

Еще одно важное замечание в связи с рассмотрением термина «адаптация» состоит в том, что при всех спорах о генах или особях как единицах отбора, адаптируются к окружающей среде именно отдельные особи, а не группы их или гены (Williams, 1966), не культуры или общества (Foley, 1981). […] Адаптация может быть достигнута различными способами, поразному связанными с естественным отбором — от прямого генетического контроля до способностей к обучению. Однако истинный характер адаптации пока неясен» (с. 74–81).

* * *

Большинство современных эволюционистов склонно рассматривать эволюцию как адаптивный процесс, поэтому следует более подробно остановиться на понятии адаптации, механизмах и результатах адаптивного процесса в классической трактовке русской школы теории эволюции.

Пути происхождения адаптации

По происхождению различают преадаптивные, комбинативные и постадаптивныеадаптации. В случае преадаптации потенциальные адаптационные явления возникают, опережая существующие условия. Мутационный процесс и скрещивания приводят к накоплению в популяциях скрытого (мобилизационного) резерва наследственной изменчивости. Часть его в будущем может быть использована для создания новых приспособлений. […]

При преадаптивном пути возникновения адаптации нередко с успехом используются прежние особенности организма, возникшие в иных условиях. При этом некоторые сложные приспособления могут возникать, как бы «опережая» условия, при которых эти особенности окажутся адаптациями. Например, наличие швов в черепе млекопитающих облегчает роды, хотя их возникновение не было связано с живорождением.

При возникновении адаптации комбинативным путем существенно взаимодействие новых мутаций друг с другом и с генотипом в целом. Эффект мутаций зависит от той генотипической среды, в состав которой в будущем они войдут. Скрещивание особей дает разнообразное сочетание мутантного аллеля с другими аллелями того же и других генов. Это приводит к изменению эффекта проявления мутации путем взаимодействия генов. При этом может быть или усиление (комплиментация), или подавление (эпистаз) его выражения в фенотипе; кроме того, обычно мутантный аллель под действием многих генов проявляете» градуированно (полимерия). Во всех случаях создается реальная возможность для быстрой смены одних адаптации другими. Комбинативный путь формирования адаптации, видимо, наиболее распространенный в природе.

Постадаптивный путь возникновения адаптации связан с редукцией ранее развитого признака и переводом определяющих его реализацию генов в рецессивное состояние (или использованием ранее существующего органа в других целях — не тех, что определили его появление посредством соответствующего давления отбора). При переводе генов, влияющих на развитие редуцируемых органов, в рецессивное состояние (что весьма вероятно) они включаются в скрытый резерв наследственной изменчивости. Эти гены сохраняются в генофонде популяций и время от времени могут проявляться фенотипически (например, атавизмы). В случае установления отбором положительной связи между такими генами и новыми условиями среды они могут дать начало развитию новых признаков и свойств.

При постадаптивном пути новые адаптации возникают посредством использования ранее существовавших структур в случае смены их функций. Так, висцеральный скелет у предков позвоночных состоял из жаберных дуг, представленных нерасчлененными кольцами и охватывавших передний конец пищеварительной трубки. Они служили как бы распоркой для пищеварительной трубки, препятствуя ее спадению. Однако в ходе дальнейшей эволюции с усилением функции дыхания жаберные дуги становятся частью системы нагнетания жидкости. В дальнейшей эволюции жаберные дуги принимают на себя функции хватания и превращаются в челюсти.

Масштаб адаптации. По масштабу адаптации делятся на специализированные, пригодные в узколокальных условиях жизни вида (например, строение языка у муравьедов в связи с питанием муравьями, приспособления хамелеона к древесному образу жизни и т. п.), иобщие, пригодные в широком спектре условий среды и характерные для больших таксонов. К последней группе относятся, например, крупные изменения в кровеносной, дыхательной и нервной системах у позвоночных, механизмы фотосинтеза и аэробного дыхания, семенное размножение и редукция гаметофита у высших растений, обеспечивающие проникновение в новые адаптивные зоны. Первоначально общие адаптации возникают как специализированные, они смогут выводить определенные виды на путь широкой адаптивной радиации, на путь орогенеза. […] Перспективные общие адаптации обычно затрагивают не одну, а многие системы органов (с. 171–174).

22) Вид — это совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биологических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни н занимающих в природе определенную область — ареал. (Современное определение вида)

Каждый вид занимает более или менее обширный ареал. Иногда он сравнительно невелик: для видов, обитающих в Байкале, он ограничивается озером. Черная и белая вороны занимают обширные территории.

структура (инфраструктура) вида состоит из следующих единиц: 1) полувид — географическая илиэкологическая раса, которая почти достигла состояния “молодого вида”, характеризующаяся достаточнойморфофизиологической, географической, экологической, а в ряде случаев и репродуктивной особенностями;2) подвиды — территориально разобщенные географические расы, приспособленные к определенномуместообитанию и отличающиеся морфофизиологическими признаками (например, ель обыкновеннаяобразует европейскую, финскую и сибирскую расы, или подвиды; обыкновенная белка на территории СССРимеет более 20 подвидов, отличающихся окраской, размерами и качеством меха); 3) экотипы —экологические расы, приспособленные к тем или иным условиям и имеющие свои морфофизиологическиепризнаки (например, выделяют лесную и парковую расу черного дрозда, экотипы растений кислых ищелочных почв и т. п.); 4) популяция — относительно обособленная на определенной территории группасвободноскрещивающихся особей, способная длительное время существовать, воспроизводиться,эволюционировать; популяции вида возникают в результате естественного отбора. Каждая популяция такжеимеет свою внутреннюю структуру.