1) Проблема жизни и живого является объектом исследования многих естественных дисциплин, начиная с биологии и завершая философией, математикой, рассматривающих абстрактные модели феномена живого, а также физикой, определяющей жизнь с позиций физических закономерностей.

Вокруг этой главной проблемы концентрируются все другие более частные проблемы и вопросы, а также строятся философские обобщения и выводы.

В соответствии с двумя мировоззренческими позициями — материалистической и идеалистической — еще в древней философии сложились противоположные концепции происхождения жизни: креационизм и материалистическая теория происхождения органической природы из неорганической.

Сторонники креационизма утверждают, что жизнь возникла в результате акта божественного творения, свидетельством чего является наличие в живых организмах особой силы, управляющей всеми биологическими процессами.

Сторонники происхождения жизни из неживой природы утверждают, что органическая природа возникла благодаря действию естественных законов. Позднее эта концепция была конкретизирована в идее самозарождения жизни.

Концепция самозарождения, несмотря на ошибочность, сыграла позитивную роль; опыты, призванные ее подтвердить, представили богатый эмпирический материал для развивающейся биологической науки. Окончательный отказ от идеи самозарождения произошел только в XIX в.

В XIX в. также была выдвинута гипотеза вечного существования жизни и ее космического происхождения на Земле. Было высказано предположение, что жизнь существует в космосе и переносится с одной планеты на другую.

В начале XX в. идею космического происхождения биологических систем на Земле и вечности существования жизни в космосе развивал русский ученый академик В.И. Вернадский.

Креациони́зм (от лат. creatio, род. п. creationis — творение) — теологическая и мировоззренческая концепция, согласно которой основные формы органического мира (жизнь), человечество, планета Земля, а также мир в целом, рассматриваются как непосредственно созданные Творцом или Богом.

Креационистские концепции варьируют от чисто религиозных до претендующих на научность. Такие направления, как «научный креационизм» и появившаяся в середине 1990-х годов нео-креационистская концепция «Разумного замысла» (англ. Intelligent design), утверждают, что имеют научное основание. Однако, научным сообществом эти концепции признаны псевдонаучными, поскольку противоречат научным данным, а также не соответствуют критериям верифицируемости, фальсифицируемости ипринципу Оккама

В настоящее время креационизм представляет собой широкий спектр концепций — от сугубо богословских и философских до претендующих на научность. Тем не менее общим для этой совокупности концепций является то, что они отвергаются большинством учёных как ненаучные как минимум по критерию фальсифицируемости Карла Поппера^{[15][16][17][18][19][20][21]}: выводы из посылок креационизма не имеют предсказательной силы, так как не могут быть проверены экспериментом.

Теория спонтанного зарождения

Теория самопроизвольного зарождения жизни была широко распространена в Древнем мире — Вавилоне, Китае, Древнем Египте и Древней Греции (этой теории придерживался, в частности, Аристотель).

Ученые Древнего мира и средневековой Европы верили в то, что живые существа постоянно возникают из неживой материи: черви — из грязи, лягушки — из тины, светлячки — из утренней росы и т.п. Так, известный голландский ученый 17 в. Ван-Гельмонт совершенно серьезно описывал в своем научном трактате опыт, в котором он за 3 недели получил в запертом темном шкафу мышей непосредственно из грязной рубашки и горсти пшеницы. Впервые широко распространенную теорию решился подвергнуть экспериментальной проверке итальянский ученый Франческо Реди (1688). Он поместил несколько кусков мяса в сосуды и часть из них закрыл кисеей. В открытых сосудах на поверхности гниющего мяса появились белые червячки — личинки мух. В сосудах же, прикрытых кисеей, личинки мух отсутствовали. Таким образом Ф. Реди удалось доказать, что личинки мух появляются не из гниющего мяса, а из яиц, отложенных мухами на его поверхность.

В 1765 г. известный итальянский ученый и врач Ладзаро Спаланцани прокипятил в запаянных стеклянных колбах мясные и овощные бульоны. Бульоны в запаянных колбах не портились. Он сделал вывод, что под действием высокой температуры погибли все живые существа, способные вызывать порчу бульона. Однако опыты Ф. Реди и Л. Спаланцани убедили далеко не всех. Ученые-виталисты (от лат. vita - жизнь) считали, что в прокипяченном бульоне не происходит самозарождения живых существ, так как в нем разрушается особая «жизненная сила», которая не может проникнуть в запаянный сосуд, поскольку переносится по воздуху.

Споры но поводу возможности самозарождения жизни активизировались в связи с открытием микроорганизмов. Если сложные живые существа не могут самозарождаться, возможно, это могут микроорганизмы?

В связи с этим в 1859 г. французская Академия объявила о присуждении премии тому, кто окончательно решит вопрос о возможности или невозможности самозарождения жизни. Эту премию получил в 1862 г. знаменитый французский химик и микробиолог Луи Пастер. Так же как Спаланцани, он прокипятил питательный бульон в стеклянной колбе, но колба была не обычная, а с горлышком в виде 5-образной трубки. Воздух, а следовательно и «жизненная сила», могли проникать в колбу, но пыль, а вместе с нею и микроорганизмы, присутствующие в воздухе, оседали в нижнем колене 5-образной трубки, и бульон в колбе оставался стерильным (рис. 2.1.1). Однако стоило сломать горло колбы или ополоснуть стерильным бульоном нижнее колено 5-образной трубки, как бульон начинал быстро мутнеть — в нем появлялись микроорганизмы.

Таким образом, благодаря работам Луи Пастера теория самозарождения была признана несостоятельной и в научном мире утвердилась теория биогенеза, краткая формулировка которой — «все живое — от живого».

Рис. 2.1.1. Пастеровская колба

Однако, если все живые организмы в исторически обозримый период развития человечества происходят только от других живых организмов, естественно возникает вопрос: когда и каким образом появились на Земле первые живые организмы?

Теория стационарного состояния

Согласно этой теории, Земля никогда не возникала, а существовала вечно, она всегда способна поддерживать жизнь, а если и изменялась, то очень мало. Виды также существовали всегда.

Оценки возраста земли сильно варьировали – от примерно 6000 лет по расчетам архиепископа Ашера до 5000 • 10 6   лет по современным оценкам, основанным на учете скоростей радиоактивного распада. Более совершенные методы датирования дают все более высокие оценки возраста Земли, что позволяет сторонникам теории стационарного состояния считать, что Земля существовала вечно. Согласно этой теории, виды также никогда не возникали, они существовали всегда и у каждого вида есть лишь две альтернативы – либо изменение численности, либо вымирание.

Сторонники этой теории не признают, что наличие или отсутствие определенных ископаемых остатков может указывать на время появления или вымирания того или иного вида, и приводят в качестве примера представителя кистеперых рыб – латимерию. Сторонники теории стационарного состояния утверждают, что только изучая ныне живущие виды и сравнивая их с ископаемыми остатками, можно делать вывод о вымирании, да и в этом случае весьма вероятно, что он окажется неверным. Используя палеонтологические данные для подтверждения теории стационарного состояния, ее немногочисленные сторонники интерпретируют появление ископаемых остатков в экологическом аспекте (увеличение численности, миграции в места благоприятные для сохранения остатков и т. п.). Большая часть доводов в пользу этой теории связана с такими неясными аспектами эволюции, как значение разрывов в палеонтологической летописи, и она наиболее подробно разработана именно в этом направлении.

Теория панспермии

Эта теория не предполагает никакого механизма для объяснения первичного возникновения жизни, а выдвигает идею о её внеземном происхождении. Поэтому её нельзя считать теорией возникновения жизни как такового; она просто переносит проблему в какое-то другое место во Вселенной.

Теория панспермии утверждает, что жизнь могла возникнуть один или несколько раз в разное время и в разных частях Галактики или Вселенной. Для обоснования этой теории используется многократные появления НЛО («неопознанный летающий объект»), наскальные изображения предметов, похожих на ракеты и «космонавтов», а также сообщения якобы о встречах с инопланетянами.

Ярым сторонником этой теории был немецкий учёный Г. Рихтер (1865 г). Согласно Рихтеру, жизнь на Земле не возникала из неорганических веществ, а была занесена с других планет. В связи с этим, естественно возникал вопрос о том, насколько возможно такое перенесение жизни с одной планеты на другую через огромные пространства, их разделяющие.

Вопрос сводился к двум основным пунктам: при помощи каких сил может происходить перенос зародышей жизни с одной планеты на другую и могут ли эти зародыши сохранить жизнеспособность во время путешествия по космическому пространству.

Согласно представлениям этой теории в XIX веке, споры бактерий и других микроорганизмов могли быть занесены на Землю с метеоритами. Современные же сторонники теории панспермии полагают, что основная масса органических веществ, явившихся материалом, из которого возникали живые существа, доставлена на планету метеоритами.

Советские и американские исследования в космосе позволяют считать, что, вероятность обнаружить жизнь в пределах нашей Солнечной системы ничтожна, - однако они не дают никаких сведений о возможной жизни вне этой системы. При изучении материалов «предшественники живого» - такие вещества, как цианогены, синильная кислота и органические соединения, которые, возможно, сыграли роль «семян», падавших на голую Землю. Появился ряд сообщений о нахождении в метеоритах объектов, напоминающих примитивные формы жизни, однако доводы в пользу их биологической природы пока не кажутся учёным убедительными.

И так, мы увидели, что теория панспермии не может служить для решения вопроса о происхождении жизни, она лишь пытается объяснить появление жизни на Земле, но не её первое возникновение. В этом смысле она только отодвигает проблему, не разрешая её.

Нейтральная теория молекулярной эволюции — теория, утверждающая, что подавляющее число мутаций на молекулярном уровне носит нейтральный по отношению к естественному отбору характер. Как следствие, значительная часть внутривидовой изменчивости (особенно в малых популяциях) объясняется не действием отбора, а случайным дрейфом мутантных аллелей, которые нейтральны или почти нейтральны.

Теория была разработана Мото Кимурой в конце 1960-х годов. Теория нейтральной эволюции хорошо согласуется с фактом постоянной скорости закрепления мутаций на молекулярном уровне, что позволяет, к примеру, оценивать время расхождения видов.

Теория нейтральной эволюции не оспаривает решающей роли естественного отбора в развитии жизни на Земле. Дискуссия ведётся касательно доли мутаций, имеющих приспособительное значение. Большинство биологов признаёт ряд результатов теории нейтральной эволюции, хотя и не разделяет некоторые сильные утверждения, первоначально высказанные М. Кимурой.

Создание теории

Изучая скорости аминокислотных замен в белках, Кимура обратил внимание на несоответствие данных, полученных им и ранее — Джоном Холдейном: скорость замен на геном на поколение для млекопитающих превышала оценку Холдейна в несколько сот раз. Получалось, что для поддержания постоянной численности популяции при одновременном сохранении отбором мутантных замен, появляющихся с такой высокой скоростью, каждый родитель должен был оставлять около 22 000 потомков.

Метод электрофореза позволил обнаружить полиморфизм белков. Для 18 случайно выбранных локусов Drosophila pseudoobscuraсредняя гетерозиготность, приходящаяся на локус, составила около 12 %, а доля полиморфных локусов — 30 %.^[1] По данным Ф. Аялы, в генофондах природных популяций различных видов организмов полиморфны 20-50 % локусов.^[2] Для объяснения популяционного полиморфизма Роналдом Фишером была разработана модель балансирующего отбора, основанная на селективном преимуществе гетерозигот. В то же время уровень гетерозиготности большинства организмов оценивался в среднем в 7—15 %. А поскольку в популяциях тысячи аллелей, производящих полиморфные белки, невозможно утверждать, что все они обладают адаптивной ценностью. В 1957 году Холдейн показал математически, что в популяции не может заменяться одновременно свыше 12 генов более приспособленными аллелями без того, чтобы её репродуктивная численность не упала до нуля.^[3]

Все эти соображения и натолкнули Кимуру на мысль, что большинство нуклеотидных замен должно быть селективно нейтрально и фиксироваться случайным дрейфом. Соответствующие полиморфные аллели поддерживаются в популяции балансом между мутационным давлением и случайным отбором. Все это было изложено Кимурой в его первой публикации по нейтральной эволюции, названной так из-за нейтральности по отношению к естественному отбору.^[4] В дальнейшем появилась целая серия статей Кимуры, в том числе в соавторстве, а также обобщающая монография.^[5] В 1985 году опубликован русский перевод монографии.^[6] В этих трудах экспериментальные данные молекулярной биологии сочетались со строгими математическими расчётами, осуществлёнными самим автором на основе разработанного им математического аппарата. В книге, наряду с рассмотрением доводов в пользу новой теории, Кимура останавливается и на возможных возражениях и критики в её адрес.

Кимура не был одинок в разработке идеи нейтральной эволюции. В 1969 году, через год после первой публикации Кимуры, в американском журнале «Science» появилась статья молекулярных биологов Джека Кинга и Томаса Джукса «Недарвиновская эволюция», в которой эти авторы независимо от Кимуры пришли к той же гипотезе.^[7] В качестве своих предшественников Кимура указывает также на Джеймса Ф. Кроу, с которым он сам активно сотрудничал,^[8] и Алана Робертсона^[9]. В поддержку теории свидетельствовали полученные позже данные о том, что самыми распространёнными эволюционными изменениями на молекулярном уровне являются синонимические замены, а также нуклеотидные замены в некодирующих участках ДНК. Все эти публикации породили на Западе острую дискуссию на страницах научных журналов и на различных форумах, в которую вступили многие крупные селекционисты. В СССР реакция на новую теорию была более сдержанной. На стороне селекционистов с объективной критикой нейтрализма выступил В. С. Кирпичников^[10], а на стороне нейтралистов — биофизик М. В. Волькенштейн^[11].

После интенсивных обсуждений и многочисленных исследований, порождённых нейтралистской концепцией, интерес к ней в 1990-е годы заметно спал. Это произошло, во многом, из-за ограниченной применимости теории, поскольку серьёзный эволюционный прогресс по нейтралистскому сценарию потребовал бы огромных промежутков времени и непомерно больших количеств ДНК. Поэтому успех теории в рамках популяционной генетики и молекулярной биологии не распространился на дисциплины, изучающие макроэволюционные преобразования.

2) Биология в эпоху Возрождения. С наступлением эпохи Возрождения в Европе вновь получают распространение сочинения античных натуралистов (Аристотеля, Плиния, Платона, Теофраста и др.). В результате развития торговли и мореплавания быстро растут знания о многообразии органического мира, проводится инвентаризация флоры и фауны.

К середине XV в. в Европе благодаря разложению феодализма и зарождению капиталистических отношений создаются благоприятные условия для развития естествознания. Современная история естествознания и начинается, по существу, со второй половины XV в.– с начала эпохи Возрождения, ставшей великим поворотом в развитии человеческой мысли.

Крупнейший английский философ Ф. Бэкон (1561–1626), обосновав инактивный метод, закладывает основы экспериментального, опытного подхода в научных исследованиях. Только опыт и наблюдения являются надежными источниками подлинного знания, и от этого знания «зависит благосостояние всего мира». Этот призыв был широко подхвачен естествоиспытателями.

В XVI в., после снятия запрещения вскрытия трупов людей, блестящих успехов достигает анатомия (А. Везалий. О строении человеческого тела. 1543). В 1628 г. У. Гарвей публикует свое учение о кровообращении. С созданием микроскопа расширяются возможности исследования живых существ: изучаются клеточное строение растении (Р. Гук, 1665), мир микроорганизмов, эритроциты и сперматозоиды (А. Левенгук, 1683), движение крови в капиллярах (М. Мальпиги, 1661) и др.

Ф. Реди в XVII в. экспериментально доказал невозможность самозарождения сколько-нибудь сложных животных (окончательно версия о самозарождении была развенчана Л. Пастером лишь в середине XIX в.).

Растущие естественнонаучные знания нуждались в систематизации и обобщении. Появляются первые многотомные описания животного и растительного мира. Уже в 1583 г. итальянский медик, естествоиспытатель и философ А. Чезальпино сделал попытку классификации растений на основе строения семян, цветков и плодов. Английский биолог Дж. Рей, описывая свыше 18 600 видов растений в «Истории растений» (1686–1704), впервые ввел понятия «вид» и «род». Он допускал образование разновидностей под влиянием внешних условий, но, отражая общепринятые взгляды времени, был убежден в невозможности изменения видов.

Развитие эволюционных взглядов в XVIII в. И первой половине XIX в.

Благодаря успехам систематики, сравнительной анатомии, биогеографии в XVII– XVIII вв. в естествознании происходит дальнейшее накопление фактического материала. Всеобъемлющую для того времени «Систему природы» (1735) предложил великий шведский натуралист К. Линней (1707–1778). Одна из крупных заслуг его – введение биноминальной номенклатуры, которая и поныне используется в биологии. Как и Рей, Линней допускал естественное возникновение разновидностей, но был убежден в том, что «видов столько, сколько различных форм сотворила предвечная сущность». Он рассматривал вид как стабильный элемент в природе и верил в библейскую легенду о сотворении видов.

Идеи эволюции в XVIII в. Уже в XVII в. идеи эволюции начинают все отчетливее прослеживаться в трудах натуралистов и философов. Так, Г.В. Лейбниц (1646– 1716), развивая идеи Аристотеля, провозгласил принцип градации и предсказал существование переходных форм между растениями и животными. Принцип градации в дальнейшем был развит в представлении и «лестнице существ» от минералов до человека, которая для одних продолжала оставаться выражением аристотелевской идеальной непрерывности, а для других – доказательством естественного превращения (трансформизм) живой природы.

В 1749 г. начинает выходить многотомная «Естественная история» Ж. Бюффона (до 1788 г. вышло 36 томов), в которой он обосновывает гипотезу о развитии Земли. По его мнению, это развитие охватывает 80–90 тыс. лет (в неопубликованных записках он приводит цифру даже в 500 тыс. лет), но лишь в последние периоды на Земле появляются из неорганических веществ живые организмы: сначала растения, потом животные и человек. Ж. Бюффон видел доказательство единства происхождения в плане строения животных и объяснял сходство близких форм их происхождением от общих предков. Он стоял на позициях трансформизма – учения об изменяемости видов.

Идея эволюции заложена и в трудах энциклопедиста Д. Дидро (1713–1784), который считал, что мелкие изменения всех существ и длительность времени существования Земли могут вполне объяснить возникновение разнообразия органического мира. Французский ученый П. Мопертюи (1698– 1759) высказывает гениальные догадки о корпускулярной природе наследственности, эволюционной роли уничтожения форм, не приспособленных к существованию, значении изоляции в развитии новых форм. Дед Ч. Дарвина Эразм Дарвин (1731–1802) в поэтической форме утверждает принцип единства происхождения всех живых существ, указывает, что органический мир развивался миллионы лет. И. Кант (1724–1804) в «Космогонии» (1755) говорит о сотнях миллионов лет развития Земли. К. Линней в последние годы жизни приходит к ограниченному признанию эволюции, считая, что близкие виды внутри рода могли развиваться естественным путем, без участия божественной силы.

Указанные эволюционные концепции не были определяющими в развитии биологии в XVII–XVIII вв. Открытие сперматозоидов и яйцеклеток у животных во второй половине XVII в. приводит к возрождению идеи античных философов о «вложении» одного организма в другой: в каждом существе вложено другое в миниатюрном виде, и при формировании особи истинного развития не происходит, идет лишь рост (преформизм). Многие выдающиеся биологи того периода – Ш. Бонна, А. Левенгук, Я. Сваммердам, М. Мальпиги, Р. де Грааф и др. – были убежденными преформистами, хотя и расходились в признании главенствующей роли яйца («овисты») или сперматозоида («анималькулисты»). Преформизм в толковании идеи развития органического мира стоял на позициях креационизма.

Во второй половине XVIII в. отмечается пробуждение естественнонаучной мысли в России. В той или иной форме эволюционные взгляды были характерны для таких естествоиспытателей, как М.В. Ломоносов, К.Ф. Вольф, П.С. Паллас, A.Н. Радищев. М.В. Ломоносов (1711–1765) в трактате «О слоях земных» (1763) писал: «...напрасно многие думают, что все, как мы видим, сначала творцом создано...» М.В. Ломоносов закладывает основы современной науки в России. Изменения в неживой природе он рассматривал как непосредственную причину изменений животного и растительного мира, по останкам вымерших форм (моллюски и насекомые) он судил об условиях их существования в прошлом. Петербургский академик К.Ф. Вольф (1734- 1794) наносит первый серьезный удар по преформизму. Изучение хода развития эмбрионов у птиц и почек у растений приводит его к выводу о «постепенном развитии гетерогенного из гомогенного» путем новообразования структур (концепция эпигенеза).

Спор Ж. Кювье и Э. Жоффруа Сент-Илера. В конце XVIII в. обостряется борьба между сторонниками креационизма и трансформизма. Ж. Кювье (1769– 1832) – непревзойденный авторитет того времени в области палеонтологии и сравнительной анатомии – на богатой фактической основе отстаивает сходство ископаемых и ныне существующих животных, наличие четырех изначально неизменных типов организации всех животных, идею постоянства видов. Он обосновывает принципы «условий существования организмов» и «корреляции частей тела», которые рассматривает как свидетельства предустановленной гармонии в природе («конечных причин»). Изучая ископаемые остатки, Кювье приходит к выводу, что они расположены не хаотично, а закономерно, и по наличию некоторых «руководящих форм» можно определить последовательность геологических слоев во времени. Благодаря исследованиям Кювье и многих других натуралистов между 1822 и 1841 г. возникает стратиграфия, и составляется вся геохронологическая таблица (подробнее см. раздел 5.3) от кембрия до четвертичного периода. Для объяснения факта смены фаун во времени Ж. Кювье развил представления о катастрофах на поверхности Земли в прошлом, уничтожавших живые существа. Развитие этих представлений А. д'Орбиньи привело к формулировке теории катастроф, согласно которой после каждой из катастроф происходило повторное сотворение животных.

Соотечественник и современник Ж. Кювье – Э. Жоффруа Сент-Илер (1772– 1844), те же факты, которые Кювье использовал для подтверждения креационистских воззрений, рассматривал как доказывающие трансформизм: единство организации животных как показатель общности происхождения, наличие отличающихся от ископаемых современных форм как доказательство изменения организмов под влиянием внутренних и внешних естественных причин.

Разногласия между Кювье и Сент-Илером по этим вопросам вылились в острую публичную дискуссию (1830), где победу одержал Кювье.

В целом можно сказать, что, несмотря, на неоднократно высказывавшиеся гениальные догадки о развитии эволюции живой природы, до конца XVIII в. господствует «мысль о целесообразности установленных в природе порядков», о сотворении кошек для пожирания мышей, а мышей – чтобы быть пожираемыми кошками, а вся природа – чтобы доказать мудрость творца. Высказывавшиеся элементы эволюционизма еще не складывались в цельное эволюционное учение. Впервые такое учение было создано Ж.Б. Ламарком (1744–1829).