Тема 2: Абиотические факторы

Абиотические (от греч. – безжизненные) факторы – это компоненты и явления неживой, неорганической природы, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы.

В соответствии с имеющейся классификацией выделяют следующие абиотические факторы:

- Климатические	солнечная радиация, свет и световой режим, температура, влажность, атмосферные осадки, ветер, давление и др.
- Эдафические	механический и химический состав почвы, влагоемкость, водный, воздушный и тепловой режим почвы, уровень грунтовых вод и др.
- Орографические (топографические)	рельеф (относится к косвенно действующим экологическим факторам, так как непосредственного влияния на жизнь организмов не оказывает); экспозиция (расположение элементов рельефа по отношению к странам света и господствующим ветрам, приносящим влагу); высота над уровнем моря.
- Гидрографические	факторы водной среды.
- Химические	газовый состав атмосферы, солевой состав воды.

Одними из важнейших абиотических факторов являются свет, температура, влажность.

1. КЛИМАТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ. СВЕТ И ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. ТЕМПЕРАТУРА

1) Свет.

Свет относится к основным факторам внешней среды. Без света невозможна фотосинтетическая деятельность растений, а без последней немыслима жизнь вообще, поскольку зеленые растения обладают способностью продуцировать необходимый для всех живых существ кислород. Кроме того, свет является единственным источником тепла на планете Земля. Он оказывает непосредственное воздействие на химические и физические процессы, происходящие в организмах, влияет на обмен веществ.

Солнечное излучение служит основным источником энергии для всех процессов, происходящих на Земле. В спектре солнечного излучения выделяют области, различные по биологическому действию:

- Ультрафиолетовые лучи с длиной волны менее 0,290 мкм губительны для всего живого. Это излучение задерживается озоновым слоем атмосферы, и до поверхности Земли доходит лишь часть ультрафиолетовых лучей (0,300–0,400 мкм), в небольших дозах благотворно влияющих на организмы.

- Видимые лучи имеют на их долю приходится большая часть энергии солнечного излучения, достигающего земной поверхности. Эти лучи имеют особенно важное значение для жизни на Земле. Зеленые растения за счет энергии именно этой части солнечного спектра синтезируют органические вещества.

- Инфракрасные лучи с длиной волны более 0,750 мкм не воспринимаются глазом человека, но воспринимаются как тепло и являются важным источником внутренней энергии.

Свет, значит, действует на организмы неоднозначно. С одной стороны, он является первичным источником энергии, без которого невозможна жизнь на Земле, с другой стороны, может оказывать негативное воздействие на организмы.

Условия освещения играют исключительную роль в жизни растений: от интенсивности солнечного освещения зависит их продуктивность, производительность. Однако световой режим на Земле довольно разнообразный. В лесу он иной, нежели на лугу. Освещение в лиственном и темнохвойном еловом лесу заметно различается.

Видимый свет для организмов имеет разное экологическое значение.

Зеленым растениям свет нужен для образования хлорофилла, формирования гранальной структуры хлоропластов; он регулирует работу устьичного аппарата, влияет на газообмен и транспирацию, активизирует ряд ферментов, стимулирует биосинтез белков и нуклеиновых кислот. Свет влияет на деление и растяжение клеток, ростовые процессы и на развитие растений, определяет сроки цветения и плодоношения, оказывает формообразующее воздействие. Но самое большое значение имеет свет в осуществлении процесса фотосинтеза. С этим связаны основные адаптации растений по отношению к свету.

Все растения по отношению к свету можно разделить на три группы:

Гелиофиты (от греч. helios — солнце и phyton — растение), или светолюбивые растения, либо совсем не переносят, либо плохо переносят даже незначительное затенение. К данной группе относятся степные и луговые злаки, растения тундр, ранневесенние растения, большинство культурных растений открытого грунта, многие сорняки. Из видов этой группы можно отмстить подорожник обыкновенный, иван-чай, вейник тростниковидный и др.

Сциофиты (от греч. scia — тень), или теневые растения, не выносят сильного освещения и живут в постоянной тени под пологом леса. Это главным образом лесные травы. При резком осветлении лесного полога они приходят в угнетенное состояние и нередко погибают, но многие перестраивают фотосинтетический аппарат и приспосабливаются к жизни в новых условиях.

Факультативные гелиофиты, или теневыносливые растения, способны развиваться как при очень большом, так и при малом количестве света. Некоторые деревья — ель обыкновенную, клен остролистный, граб обыкновенный; кустарники — лешину, боярышник; травы — землянику, герань полевую; многие комнатные растения.

Световые адаптации гелиофитов и сциофитов.

Гелиофиты часто имеют побеги с укороченными междоузлиями, сильно ветвящиеся, нередко розеточные. Листья гелиофитов обычно мелкие или с рассеченной листовой пластинкой, с толстой наружной стенкой клеток эпидермы, нередко с восковым налетом или густым опушением, с большим числом устьиц на единицу площади, часто погруженных, с густой сетью жилок, с хорошо развитыми механическими тканями. У ряда растений листья фотометричные, т. е. повернуты ребром к полуденным лучам или могут менять положение своих частей в зависимости от высоты стояния Солнца. Так, у степного растения софоры листочки непарноперистосложного листа в жаркий день подняты вверх и сложены, у василька русского так же ведут себя сегменты перисторассеченного листа.

Сциофиты– это растения, постоянно находящиеся в условиях сильного затенения. Листья у сциофитов располагаются горизонтально, нередко хорошо выражена листовая мозаика. Листья темно-зеленые, более крупные и тонкие. Клетки эпидермы крупнее, но с более тонкими наружными стенками и тонкой кутикулой, часто содержат хлоропласты. Клетки мезофилла крупнее, палисадная паренхима однослойная или имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндрических, а из трапециевидных клеток. Площадь жилок вдвое меньше, чем у листьев гелиофитов, число устьиц на единицу площади меньше. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико.

Свет как условие ориентации животных

Для животных солнечный свет не является таким необходимым фактором, как для зеленых растений. Тем не менее разные виды животных нуждаются в свете определенного спектрального состава, интенсивности и длительности освещения. Отклонения от нормы подавляют их жизнедеятельность и приводят к гибели.

Различают виды

- светолюбивые (фотофилы)

-тенелюбивые (фотофобы);

- эврифотные, выносящие широкий диапазон освещенности,

- стенофотные, переносящие узкоограниченные условия освещенности.

Свет для животных необходимое условие видения, зрительной ориентации в пространстве. Рассеянные, отраженные от окружающих предметов лучи, воспринимаемые органами зрения животных, дают им значительную часть информации о внешнем мире. Животные ориентируются с помощью зрения во время дальних перелетов и миграций.

Важную роль в регуляции активности живых организмов и их развитии играет продолжительность и интенсивность воздействие света – фотопериод. В умеренных широтах цикл развития животных и растений приурочен к сезонам года, и сигналом для подготовки к изменению температуры служит продолжительность светового дня, которая в отличии от других факторов всегда остается постоянной в определенном месте и в определенное время.

Фотопериодизм – это пусковой механизм, включающий физиологические процессы, приводящие к росту и цветению растений весной, плодоношению летом, сбрасыванию листьев осенью у растений. У животных к накоплению жира к осени, размножению животных, их миграции, перелету птиц и наступлению стадии покоя у насекомых.

Кроме сезонных, есть еще и суточные изменения режима освещенности, смена дня и ночи определяет суточный ритм физиологической активности организмов. Важное приспособление, которое обеспечивает выживание особи – это своего рода «биологические часы», способность ощущать время. Среди животных различают дневные, ночные и сумеречные виды. Световой режим оказывает влияние и на географическое распространение животных. Так, определенные виды птиц, млекопитающих летом поселяются в высоких широтах с длинным полярным днем, а осенью, когда день сокращается, мигрируют или откочевывают на юг.

2) ТЕМПЕРАТУРА

Одним из важнейших экологических факторов, незаменимым и универсальным фактором, является температура. Она определяет уровень активности организмов, влияет на обменные процессы, размножение, развитие, другие стороны их жизнедеятельности. От нее зависит распространение организмов.

В процессе эволюции у живых организмов выработались разнообразные приспособления, позволяющие регулировать обмен веществ при изменениях температуры окружающей среды. Это достигается двумя путями: 1) различными биохимическими и физиологическими перестройками (изменение набора, концентрации и активности ферментов, обезвоживание, понижение точки замерзания растворов тела и т. д.); 2) поддержанием температуры тела на более стабильном уровне, чем температура окружающей среды, что позволяет не слишком нарушать сложившийся ход биохимических реакций.

Температурные границы существования видов

В среднем активная жизнедеятельность организмов требует довольно узкого диапазона температур, ограниченного критическими порогами замерзания воды и тепловой денатурации белков, примерно в пределах от 0 до +50 °C. Границы оптимальных температур соответственно должны быть еще более узкими. Однако реально эти границы преодолеваются в природе у многих видов за счет специфических адаптаций. Существуют экологические группы организмов, оптимум которых сдвинут в сторону низких или высоких температур.

Криофилы – виды, предпочитающие холод и специализированные к жизни в этих условиях. Свыше 80 % земной биосферы относится к постоянно холодным областям с температурой ниже +5 °C – это глубины Мирового океана, арктические и антарктические пустыни, тундры, высокогорья. Обитающие здесь виды обладают повышенной холодостойкостью. Основные механизмы этих адаптаций биохимические. (Мелкая тресковая рыба сайка в Северном Ледовитом океане плавает в водах с температурой не выше +5 °C, а нерестится зимой в переохлажденных водах у побережья. Глубоководные рыбы в приполярных районах все время находятся в переохлажденном состоянии).

Термофилы – это экологическая группа видов, оптимум жизнедеятельности которых приурочен к области высоких температур. Термофилией отличаются многие представители микроорганизмов, растений и животных, встречающихся в горячих источниках, на поверхности прогреваемых почв, в разлагающихся органических остатках при их саморазогревании и т. п.

Температура тела живых существ по-разному зависит от температуры окружающей среды. Баланс тепла в организме складывается из его прихода и расхода. Источники поступления тепловой энергии делятся:

- Внешнее, или экзогенное, тепло организм получает от более нагретых воды, воздуха, окружающих предметов, прямой солнечной радиации. При этом большую роль играют площадь покровов и их теплопроводность.

- Внутреннее, или эндогенное, тепло вырабатывается как обязательный атрибут обмена веществ. Любой организм выделяет в окружающую среду тепло в результате своей жизнедеятельности. Для характеристики организмов по

основным источникам используемого тепла

- Эктотермия – это жизнь преимущественно за счет нагревания из внешней среды,

- эндотермия – за счет тепла, вырабатываемого самим организмом.

В зависимости от температуры тела, выделяют:

- Пойкилотермные организмы (от греч. – различный и тепло) – это холоднокровные животные с непостоянной внутренней температурой тела, меняющейся в зависимости от температуры окружающей среды. К ним относятся все беспозвоночные, а из позвоночных – рыбы, земноводные и пресмыкающиеся. Их температура тела, как правило, выше температуры внешней среды на 1–2° С или равна ей. При повышении или понижении температуры среды за пределы оптимальных величин эти организмы впадают в оцепенение или гибнут. Отсутствие совершенных терморегуляционных механизмов у пойкилотермных животных обусловлено относительно слабым развитием нервной системы и низким уровнем обмена веществ.

- Гомойотермные организмы – теплокровные животные, температура которых более или менее постоянна и, как правило, не зависит от температуры окружающей среды. К ним относятся млекопитающие и птицы, у которых постоянство температуры связано с более высоким по сравнению с пойкилотермными организмами уровнем обмена веществ. Кроме того, у них существует термоизоляционный слой (оперение, мех, жировой слой). Температура их относительно высокая: у млекопитающих она составляет 36–37° С, а у птиц в состоянии покоя – до 40–41° С.

- Среди истинно гомойотермных животных выделяют группу гетеротермных. В нее входят виды, впадающие в спячку или временное оцепенение. Эти виды в активном состоянии поддерживают постоянную температуру тела на высоком уровне, а в неактивном – пониженную, что сопровождается замедлением обмена веществ. Таковы сурки, суслики, летучие мыши, сони, ежи, колибри, стрижи и др.

Тепловой режим.

Температура является важным экологическим фактором, влияет на существование, развитие и распространение организмов. При этом, значение имеет не только абсолютное количество тепла, но и распределение его во времени, то есть тепловой режим. Тепловой режим растений складывается из температурных условий, которым свойственна та или иная продолжительность и смена в определенной последовательности в сочетании с другими факторами. У животных он также в сочетании с рядом других факторов обусловливает их суточную и сезонную активность. Тепловой режим сравнительно постоянен в течение всего года лишь в тропических зонах. К северу и югу суточные и сезонные колебания температуры возрастают по мере удаления от экватора.

Растения и животные, приспосабливаясь к ним, проявляют различную потребность в тепле в разные периоды. К примеру, прорастание семян протекает при более низких температурах, чем последующий их рост, периоду цветения необходимо больше тепла, чем периоду созревания плодов.

У разных организмов биологические процессы при оптимальных температурах подчиняются правилу Вант-Гоффа, согласно которому скорость химических реакций возрастает в 2–3 раза при повышении температуры на каждые 10° С. Для растений, как и животных, важным является общее количество тепла, которое они могут получить из окружающей среды. Температуры, лежащие выше нижнего порога развития и не выходящие за пределы верхнего, получили название эффективных температур. Количество тепла, необходимого для развития, определяется суммой эффективных температур, или суммой тепла.

У растений имеются различные анатомо-морфологические и физиологические приспособления, сглаживающие вредное влияние высоких и низких температур: интенсивность транспирации (при понижении температуры испарение воды через устьица протекает менее интенсивно и в результате уменьшается теплоотдача и, наоборот); накопление в клетках солей, изменяющих температуру свертывания плазмы, свойство хлорофилла препятствовать проникновению наиболее горячих солнечных лучей. Накопление у морозоустойчивых растений в клетках сахара и других веществ, увеличивающих концентрацию клеточного сока, делает растение более выносливым и имеет большое значение для их терморегуляции.

Влияние теплового режима прослеживается и у животных. По мере удаления от полюсов к экватору размеры близких в систематическом отношении животных с непостоянной температурой тела увеличиваются, а с постоянной – уменьшаются. Это положение отражает правило Бергмана. Одна из причин такого явления – повышение температуры в тропиках и субтропиках. У мелких форм относительная поверхность тела возрастает и увеличивается теплоотдача, что отрицательно сказывается в умеренных и высоких широтах прежде всего на животных с непостоянной температурой тела. Температура тела организмов оказывает существенное формообразующее влияние. Под действием теплового фактора у них формируются такие морфологические признаки как отражательная поверхность; жировые отложения, пуховый, перьевой и шерстный покровы у птиц, и млекопитающих. В Арктике, высоко в горах большинство насекомых имеют темную окраску, что способствует усиленному поглощению солнечных лучей. У животных с постоянной температурой тела в холодных климатических зонах наблюдается тенденция к уменьшению площади выступающих частей тела – правило Аллена, поскольку они отдают в окружающую среду наибольшее количество тепла (рисунок 3.2). У млекопитающих при низких температурах относительно сокращаются размеры хвоста, конечностей, ушей, лучше развивается волосяной покров. Так, размеры ушей у песца (обитателя тундры) небольшие, они увеличиваются у лисицы, типичной для умеренных широт, и становятся довольно большими у фенека (обитателя пустынь Африки). В целом, по отношению к температуре анатомо-морфологические изменения как у растений, так и у животных, в первую очередь направлены на регулирование уровня теплопотерь. В ходе длительного исторического развития, приспосабливаясь к периодическим изменениям температурных условий, организмы, в том числе, обитающие в лесах, выработали различную потребность к теплу в разные периоды жизни.

Тепловой режим влияет и на распределение растений и животных по земному шару. Они исторически приспособлены к определенным тепловым режимам. Поэтому температурный фактор имеет непосредственное отношение к распространению растений и животных. Он в той или иной степени обусловливает заселенность разных природных зон организмами. В 1918 г. А. Холкинс сформулировал биоклиматический закон. Он установил, что существует закономерная, довольно тесная связь развития фенологических явлений с широтой, долготой и высотой над уровнем моря. Суть этого закона состоит в том, что по мере продвижения на север, восток и в горы время наступления периодических явлений (как цветения, плодоношения, сбрасывания листвы) в жизнедеятельности организмов запаздывает на 4 дня на каждый градус широты, 5 градусов долготы и примерно на 100 м высоты. Отмечается связь между границами распространения растений и животных с числом дней в году, имеющих определенную среднюю температуру. Например, изолинии со среднесуточной температурой свыше 7° С в течение более 225 дней в году совпадают с границей распространения бука в Европе. Однако при этом большое значение имеют не среднесуточные температуры, а колебания их в комплексе с другими экологическими факторами, экоклиматическими и микроклиматическими условиями.

Распределение тепла связано с различными факторами: наличием водоемов (вблизи них амплитуда температурных колебаний меньше); особенностями рельефа, топографии местности. Так, на северных и южных склонах холмов, оврагов наблюдаются довольно большие температурные различия. Рельеф местности, определяя экспозицию склонов, влияет на степень их прогреваемости. Это приводит к формированию на южных и северных склонах несколько различающихся растительных ассоциаций и животных группировок. На юге тундры лесная растительность встречается на склонах в долинах рек, в поймах или на холмах среди равнины, так как именно эти места наиболее сильно прогреваются.

С изменением температуры воздуха изменяется и температура почвы. Различные почвы в зависимости от цвета, структуры, увлажнения, экспозиции прогреваются по-разному. Нагреванию, как и охлаждению поверхности почвы, препятствует растительный покров. Днем температура воздуха под пологом леса всегда ниже, чем на открытых пространствах, а ночью в лесу теплее, чем в поле. Это сказывается на видовом составе животных: даже в одной местности они нередко бывают различны.