Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
номадное животноводство.doc
Скачиваний:
0
Добавлен:
01.07.2025
Размер:
968.19 Кб
Скачать

2.8. Генетико–селекционные аспекты консервации генофонда

2.8.1. Численность, инбридинг, генетический дрейф.

При снижении численности животных значительное влияние на генетическую структуру сохраняемого поголовья оказывают генетический дрейф и инбридинг. В связи с этим численность особей в сохраняемых стадах является крайне важным аспектом с точки зрения как популяционной генетики, так и генетической консервации. В литературе достаточно много различных мнений об эффективности численности, т.е. таком размере популяции, при котором реально сохранить в равновесии основной набор генов в поколениях. Ниже приводятся обобщенные данные Л.Бодо [119].

Таблица 12. Приблизительный эффективный средний размер популяции (уязвимость) малоплодных животных (по: Bodo,1989)

Статус

Численность разводимых самок,тыс.

Соотношение полов

5:1

10:1

30:1

50:1

1000:1

Нормальный

>10

33333

18181

6201

3921

195

Уязвимый

5 - 10

5000

2727

930

588

30

Ненадежный

1 - 5

1666

909

309

196

10

Вызывающий опасения

0,1 - 1

333

182

65

39

-

Критический

<0,1

33

18

7

4

-

В зависимости от численности животных можно различать пять состояний популяции:

1). нормальный статус - подразумевает, что популяция способна воспроизводиться без генетических потерь, нет видимых изменений в размере популяции;

2). уязвимый статус - означает, что имеется некоторое неблагоприятное влияние, угрожающее исчезновением популяции;

3). ненадежное положение - означает, что численность разводимых животных стабильно уменьшается;

4). статус, вызывающий опасения - эффективная численность популяции недостаточна, чтобы препятствовать генетическим потерям в будущих поколениях, увеличение степени инбридинга является неизбежным и грозит жизнеспособности животных;

5). критический статус – популяция стоит на грани вымирания.

Наиболее актуальными являются последние два положения.

Вероятность выживания небольших популяций в изоляции предсказал на основе математической модели Д.Сенер [145]. Резюмируя его результаты, можно прийти к следующему: угасание популяции тесно связано с изменением женской плодовитости. Жизнеспособность и плодовитость уменьшаются при инбридинге, несбалансированные половые соотношения уменьшают эффективный размер популяции, и, наконец, вероятность выживания прямо пропорционально сохранению численности.

Ряд авторов на основании теоретических расчетов делает заключение о возможности сохранения генофонда породы кур в сравнительно малочисленной свободноспаривающейся популяции. Считается реальным в такой популяции сохранить в равновесии основной генный набор и его аллелей в поколениях.

Данные касающиеся непосредственно сохранения генетических ресурсов домашних животных приводят Ямада и Кимура [151]. Ими показан минимальный размер поголовья крупного рогатого скота для восстановления- пять самок. Ниже этого критического уровня неизбежно вымирание.

Наименьшую численность и минимальные границы соотношения полов, которые могут поддерживаться в научно-исследовательских центрах по специальным программам разведения рассчитал Смит [147]. Для крупного рогатого скота это 10 быков и 26 коров при ежегодном отборе 10 самцов и 5 самок.

Румынский ученый Драганеску [128] на основании теоретических исследований определил даже конкретные максимальные величины для резервных (генофондных) популяций:

куры - 50 петухов + 250 кур (панмиктическая популяция);

крупный рогатый скот – 10 быков + 50-60 коров (плановые спаривания);

свиньи – 25 самцов + 100 самок (плановые спаривания);

овцы – 12-25 баранов + 100-250 овцематок (плановые спаривания).

Анализ проведенный в теоретическом отделе Института цитологии и генетики Сибирского отделения РАН, говорит о несколько иных цифрах для крупного рогатого скота – 10-15 самцов и 100 элитных самок, что согласуется с данными Брэма и соавт. [122], при этом вполне допустима степень инбридинга в 1% на поколение.

Высокая интенсивность селекции в малочисленных популяциях приводит к высокой степени инбридинга гораздо быстрее, чем в больших популяциях . Расчеты свидетельствуют о том, что если инбредная депрессия, т.е. проявление инбридинга, больше, чем прирост численности, и степень инбридинга никогда не достигает равновесия, то судьба такой популяции предрешена [150].

Степень проявления инбредной депрессии на уровне качественных и количественных признаков классифицируется ученым Л.Бодо следующим образом:

1).Снижение разнообразия цветовой гаммы окрасок является одним из симптомов инбредной депрессии, поэтому эффективно контролировать качественные признаки, учитывая и сохраняя изменчивость по масти животных;

2).более серьезные дефекты (отсутствие волос, хвоста, атрезия, укороченные ноги и т.п.) вызываются основными генами, или генами главного эффекта;

3).значительно более опасно, когда симптомы инбридинга проявляются в количественных признаках: низкая плодовитость, увеличение смертности молодых животных, утрата материнских инстинктов, дегенерация конституции и т.п.

В изолированных малочисленных группах животных появляется масса гомозиготных особей, что приводит к закреплению как желательных, так и патологических признаков. Из-за генетического дрейфа под действием случайных факторов может происходить либо фиксация, либо потеря некоторых ценных (породоспецифичных) аллелей, снижение наследственной изменчивости в популяции. Сам инбридинг может рассматриваться как благоприятный метод для обнаружения скрытых генетических дефектов.

В силу вышеизложенного необходимо контролировать нарастание гомозиготности, оцениваемое, в частности, коэффициентом инбридинга, и потерю генетической изменчивости, расчет которой можно осуществить также по коэффициенту родства ▲F=1/2 Ne, где Ne- эффективная численность популяции. Определяют степень инбридинга с помощью коэффициента Райта [148,149], при отсутствие родословной может быть применен коэффициент гомозиготности Робертсона по полиморфным системам, например группам крови.

Случайный выборочный характер наследования, являющееся причиной генетического тренда, является ещё одним фактором, который ответственен за изменения генных частот и может привести к такому типу генетической изменчивости, которая не обусловлена естественным отбором. Эти случайные статистические колебания (флюктурации), независимые от естественного отбора, иногда называют также выборочным характером наследования. Райт назвал этот метод механизм воздействия на генные частоты случайным генетическим трендом (дрейфом).

Для предсказаний последствий генетического дрейфа французские учёные Шевале и Де Рошамбо [123] разработали метод учета динамических и пространственных параметров малочисленных популяций. Они предлагают для характеристики генетического дрейфа рассматривать не один показатель, а набор показателей: эффективная величина популяции; средний коэффициент инбридинга; количество(%) генов, внесенные в популяции родоначальником, и скорость их потери; распределение и изменчивость частот генов.

Генетический дрейф может оказать также большое влияние при выведении инбредных линий сельскохозяйственных животных, когда в течение нескольких поколений используется система спаривания родитель – потомок или брат – сестра. Это может привести к получению нескольких сублиний внутри исходной инбредной популяции и послужить причиной расхождения инбредных линий под воздействием генетического дрейфа, поскольку исходная база для консолидации каждой сублинии была очень малой.

Значение генетического дрейфа в изменении частот генов в популяции определяется численностью популяции. В малых популяциях ген может исчезнуть или зафиксировать в течении нескольких поколений, потому что в этом случае популяция настолько мала, что даже незначительное изменение числа особей, несущих ген, могут повлечь за собой большие изменения в проценте общей популяции, особи которой имеют или не имеют данный ген. В больших популяциях изменение частоты гена затрагивает меньшей процент популяции. В малых изолированных популяциях инбридинг увеличивается вынужденно, в то время как в больших популяциях частота инбридинга часто снижается.

В малых популяциях случайное расщепление генов в гаметах и рекомбинация в зиготах может быть единственной причиной генетического дрейфа и в некоторых случаях более важным фактором, чем выборка малой величины.

Чтобы стабилизировать процесс сохранения уникальных пород и ограничить влияние инбридинга и генетического дрейфа, в первую очередь необходимо увеличить численность животных. Для контроля за инбридингом имеются два хорошо известных способа:

1). Семейный или линейный методы, обеспечивающие контроль над изменением показателя коэффициента инбридинга по анализу родословных с последующим ротационным спариванием;

2). Способ репродуктивных групп, которых должно быть не менее 10; при этом схема скрещивания предусматривает использование самцов из одной группы во всех других селекционных группах.