4. А)Происхождение приматов, абиотические и биотические предпосылки. Б) Группа антропоидов, собственно обезьян (п/о Anthropoidae).

А) Важнейшие абиотические и биотические предпосылки возникновения человека

Биотические предпосылки:

1. Возникновение приматов в результате эволюции млекопитающих 60-70 млн. лет назад.

2. Общественный образ жизни предков человека, ископаемых приматов (первобытное стадо).

3. Звуковая сигнализация, существовавшая изначально в стаде приматов (на основе которой впоследствии возникла речь в результате перестройки речевого аппарата).

4. Дневной образ жизни приматов.

5. Полное прямохождение при переходе к наземному образу жизни.

6. Возникновение сложной иерархической структуры стада разделение функций между членами сообщества, которые в значительной степени обусловлены экологической обстановкой, сложившейся во второй половине миоцена.

7. Всеядность древних и современных приматов, с существенным преобладанием белковой пищи в рационе (мяса птиц, яйца плиц, насекомые, их личинки, яйца и т.п.).

8. Обилие растительной и животной пищи на земле, в виде кореньев, мелких животных, для добывания которой необходимы хотя бы примитивные орудия труда.

9. Возникновение полиэстричности (множества овуляций в году и отсутствие определённого сезона спаривания). Вероятно, это связано с тем, что мужская часть стада могла отсутствовать на месте стоянки длительное время.

10. Повышенная сексуальность, по сравнению с другими приматами, которая исходно была связана с необходимостью повторных сексуальных контактов, так как женщины вели осёдлый образ жизни, а мужчины «кочевой», связанный с охотой.

11. Наличие женского оргазма. При прямохождении после спаривания сперма легко могла вытечь из половых путей самок, следовательно, шанс на оплодотворении низок. Согласно гипотезе Десмонда Морриса возникновение женского оргазма способствовало тому, что после полового акта самка оставалась в горизонтальном положении, поэтому сперма не вытекала из половых путей, шанс на оплодотворение высок.

Абиотические предпосылки:

1. Близкое залегание к поверхности урановых руд в Восточной и Северо-Восточной Африке, которые могли вызвать мутации у приматов.

2. Гибель доисторических лесов, возникновение саванн с травянистой и кустарниковой растительностью.

3. Наличие естественных укрытий в виде пещер, гротов.

4. Мягкий тёплый климат, существовавший в период начального этапа эволюции приматов, а впоследствии и человека. Это способствовало их расселению, при котором естественная пространственная изоляция способствовала возникновению, отбору и сохранению мутаций в популяциях приматов.

Б) Обезьяны или антропоиды, или высшие приматы (Anthropoidea) - систематическая группа приматов.. Отличаются от полуобезьян дневным образом жизни, сложным поведением, всеядностью с уклоном в растительноядность. С этим связаны многие морфологические особенность антропоидов, например, сложно устроенный мозг. Подотряд делится на две группы: широконосых (Platyrrhini) - обезьяны Центральной и Южной Америк, узконосых обезьян (Catarrhini) - обезьяны Старого Света.

6. Особенности классификации антропоидов: гоминоиды, понгиды, гоминиды.

Гоминоиды (Hominoidea) - высшие обезьяны. Возникли в верхнем эоцене или олигоцене, самые древние формы известны из Египта (оазис Файюм).

1. Гиббоновые (Hylobatidae) - семейство человекообразных обезьян. Распространены в Юго-Восточной Азии в тропических дождевых лесах. Размер небольшой - 40-65 см. Характерны очень длинные и подвижные руки (см. рис. 1).

Передвигаются по деревьям с помощью брахиации - перехватывая ветвь руками, тогда как тело подвешено в воздухе. На земле передвигаются на двух ногах, потому что руки слишком длинные. У некоторых видов пальцы на руках соединены перепонкой и вместе образуют крючок для подвешивания на ветвях.

Живут семейными группами. Питаются плодами.

2. Понгиды (Pongidae) - семейство высших обезьян, включающее современных:

орангутана (Pongo pygmaeus),

гориллу (Gorilla gorilla),

шимпанзе (Pan troglodytes),

бонобо или карликового шимпанзе (Pan paniscus).

Орангутаны возникли от азиатских сивапитеков (Sivapithecus), происхождение африканских понгид покрыто мраком (см. рис. 2).

В Юго-Восточной Азии существовали особые вымершие понгиды - гигантопитеки (Gigantopithecus), челюсти которых были в два раза больше, чем у современных горилл. Наиболее близки к человеку анатомически и поведенчески шимпанзе. В целом от человека понгиды отличаются четвероногостью (соответственно, длинными руками и короткими ногами), растительноядностью (соответственно, большими челюстями с большими зубами и особенно - клыками, мощным костным рельефом на черепе) и примитивным поведением (соответственно, более примитивным мозгом).

Орангутаны живут на Суматре и Калимантане в тропических дождевых лесах. Рост самцов достигает 1,3-1,4 м, вес - до 180 кг, в среднем 75-80 кг, самки в два раза меньше - 1,1-1,2 м и максимум 81 кг. Шерсть у них рыжего цвета. Питаются древесной корой, листьями, плодами дуриана, рамбутана и других деревьев, яйцами птиц.

Гориллы живут в тропических лесах Западной и Центральной Африки. Это самые крупные приматы: длина тела самцов достигает 1,8 м, масса тела - до 250 кг и более. Шерсть горилл черная, у старых доминирующих самцов спина белая. В рацион горилл входит около 29 видов растений (в том числе дикий сельдерей, подмаренник, крапива, побеги бамбука, синие плоды пигеума, иногда кора некоторых деревьев).

Обыкновенный шимпанзе распространен в Экваториальной Африке, где обитает в тропических дождевых и горных лесах. Это крупные обезьяны с общей длиной тела до 1,5 м, масса тела 45-50 кг и даже до 80 кг. Питаются шимпанзе преимущественно растительной пищей, включающей сочные плоды, листья, орехи, молодые побеги, семена, кору деревьев, иногда не пренебрегают термитами и муравьями. С некоторой регулярностью шимпанзе охотятся на мелких животных - мартышек, детенышей павианов, карликовых антилоп. Характерно, что при этом у них резко меняется поведение, например, появляется альтруизм - они делятся мясом, а также перестает действовать установившаяся в группе иерархия - даже доминирующая особь не может отнять мясо у подчиненной особи.

Карликовый шимпанзе обитает на небольшой территории между реками Конго и Луабала. По размеру они значительно меньше, чем обыкновенный шимпанзе, стройный, кожа лица его черная, по бокам лба волосы более длинные. Характерно, что карликовый шимпанзе чаще передвигается на задних ногах, перенося в руках разные предметы, например, орехи. У шимпанзе весьма развито простейшее использование орудий, например, они колют орехи камнями (см. рис. 3).

Африканские понгиды столь близки к человеку, что в некоторых современных классификациях их относят к семейству гоминид, вместе с человеком. Тогда в семействе понгид из современных антропоидов остается только орангутан.

3. Гоминиды (Hominidae) - семейство антропоидов, включающее современного человека и его непосредственных предков.

Человек отличается прямохождением, нехватательным большим пальцем ноги, хватательной кистью с независимым большим пальцем руки, относительно небольшими челюстями с маленькими зубами и невыступающими клыками, большим развитым мозгом и, соответсвенно, большой мозговой коробкой со слабым костным рельефом. Не все человеческие предки обладали таким же комплексом особенностей. Особенно отличались самые ранние представители - австралопитеки, которые поэтому часто выделяются в особое семейство Australopithecidae.

Человек - высокосоциальное существо с самым сложным поведением среди всех животных.

7.Антропоморфные обезьяны: дриопитек (проконсул), рамапитек, гигантопитек, как эволюционное звено рода Homo.

Дриопите́ки (Dryopithecus) — род вымерших антропоморфных приматов, известный по ряду остатков, найденных в Восточной Африке и Евразии. Жили во времена миоцена, примерно 12—9 миллионов лет назад. Вероятно, в этот род входит общий предокгорилл, шимпанзе и людей. Гиббоновые (гиббоны, хулоки, номаскусы и сиаманги), как и орангутаны, согласно молекулярным данным, отделились ранее. Нижняя челюсть с зубами и плечевая кость дриопитека (Dryopithecus fontani) были найдены во Франциив 1856 году учёным Лартэ. Некоторые части больших коренных зубов являются характерными для дриопитеков и гоминид в целом. Позднее останки дриопитеков были найдены в Венгрии (рудапитек), Испании (испанопитек) и в Китае.

Начав эволюционировать в южной части Восточно-Африканская рифтовая долина (афропитек), предок дриопитека распространился по всему Африканскому континенту и Аравии (гелиопитек), проник в Азию и Европу (грифопитек). В длину он был 60 см, и, возможно, имел более длинные передние конечности, с помощью которых передвигался с ветки на ветку, как современные орангутаны игиббоновые.

Дриопитеки обитали на деревьях и питались, вероятно, ягодами и фруктами, так как найденные коренные зубы покрыты очень тонким слоем эмали.

Возможно родственны дриопитекам находки из Каталонии: анойяпитек (Anoiapithecus brevirostris), схожий и с афропитеком, и с современными человекообразными, и пиеролапитек (Pierolapithecus catalaunicus) и из Грузии: удабнопитек (Udabnopithecus garedziensis).

Учёные полагают, что для дриопитеков был характерен стадный образ жизни.

Рамапитек (от Рама главный герой индийского эпоса и греч. pithekos обезьяна) , ископаемая человекообразная обезьяна (12-14 млн лет) , костные остатки найдены в Южной Азии, Восточной Африке, Европе. Вероятно, не принадлежал к эволюционной ветви, ведущей к человеку. Характеристика: Впервые рамапитек был обнаружен в Индии (Siwalic Hills) в 30-х годах ХХ века. Тогда его возраст оценили в 14 миллионов лет и предположили, что он является предком рода Homo. Последующие находки в различных регионах планеты позволили выделить рамапитеков в отдельный род и исключить их из числа непосредственных предков человека. Большинство современных исследователей относят их к ветви, приведшей к возникновению орангутанов, либо же к линии, вообще не оставившей ныне живущих видов. В последние годы много находок рамапитеков обнаружены в китайской провинции Юннань. В род рамапитеков часто включают таких представителей миоценовых обезьян, как: - рудапитек (Венгрия) , - грекопитек (Греция) , - кениапитек (Кения) , - сивапитек (Индия) , - сугравапитек и брамапитек (Азия, Африка, Европа) . Высокоразвитые обезьяны, близкие к дриопитековым, но с более прогрессивными чертами морфологических особенностей: укороченные зубные дуги, относительно небольшие клыки. Рост 110 cм. Существует мнение, что передвигались на 2-х ногах. Где были найдены останки: Индия, Восточная Африка, Турция, Пакистан, Китай

Гигантопитеки В Плейстоцене на территории современной Южной и Юго – Восточной Азии (Южный Китай, Индия, Пакистан и Вьетнам) существовали огромные человекообразные создания – Gigantopithecus.

Окаменелые находки доказывают, что эти существа были самыми крупные приматами за всю геологическую историю нашей планеты. Гигантопитеки известны в основном по окаменелым остаткам угловых зубов, которые в значительной степени (в два, три раза) превышают соответствующий размер у современного крупнейшего примата – гориллы.Известны также окаменелости плечевой кости и нижней челюсти. Если брать в расчет именно размер угловых зубов – размер черепа у этих животных должен был быть просто огромным.

По оценкам специалистов, Гигантопитеки имели рост от трех до четырех метров, а вес их мог достигать свыше полутонны.

Гигантопитеки около 9 миллионов лет назад обособились в отдельный вид от общепредкового семейства рамапитековых приматов, причем они сосуществовали бок о бок с питекантропами и их потомками – в течение почти 900 тысяч лет. Гигантопитеки сосуществовали и с древними людьми вида Homo erectus.

Распространено мнение, что эти существа были травоядными и питались преимущественно бамбуком, о чем свидетельствует структура повреждений на их зубах. Возможно, к рациону добавлялись и сезонные плоды. Однако существует другое мнение, что эти гигантские существа были всеядны. В 1957 г. в Южном Китае, в пещере Лэнцзай в стене отвесной скалы, на высоте почти в 100 метров – были обнаружены окаменелые челюсти Gigantopithecus вместе с костями древних крупных травоядных животных. Этот факт служит явным доказательством хищности и невероятной силы Гигантопитека. Примечателен тот факт, что окаменелые останки Gigantopithecus обнаруживаются в скальных пещерах, которые располагаются в очень труднодоступных местах – огромные отверстия в почти отвесных скальных склонах. Более того, в этих пещерах ученые обнаруживают гигантские каменные орудия труда, которые явно принадлежали этим огромным созданиям.

По строению конечностей и осевого скелета эти огромные существа, вероятно,  напоминали современных горилл и перемещались как они на всех четырех конечностях. Однако весьма спорно, что пропорции тела Гигантопитека были такими же как у гориллы, но специалисты единодушны в своих утверждениях относительно роста древнего примата – три, а то и четыре метра – вполне реальная и подтвержденная величина.

Следует отметить, что по расчетным данным, Гигантопитеки были значительно «умнее» современных человекообразных обезьян. Ученые полагают, что эти существа – это еще один нереализованный путь природной гоминизации.

Однако следует отметить очень интересный факт – некоторые окаменелые челюсти Гигантопитеков имеют ярко выраженную V – образную форму, а это один из немногих, явно «человеческих» признаков, в свою очередь, U – образная челюсть – это признак обезьян.

1. Переход к бипедии (двуногости), экологические предпосылки, гипотезы возникновения двуногости. Преимещества и недостатки такого способа передвижения.

Бипедия: гипотезы возникновения бипедии

Впервые черты прямохождения найдены у некоторых миоценовых гоминоидов , например у ореопитека .Бипедия как настоящий и единственный, основной способ передвижения обнаруживается уавстралопитековых , а именно, у древнейшего из них австралопитека афарского (Люси) , а также у найденных более древних австралопитека рамидуса и австралопитека анамского . Таким образом, бипедия возникла ранее 4 млн лет назад и основывалась на преадаптациях (приспособлениях), таких, как способность к выпрямленному положению тела у предковых форм приматов. Именно двуногая локомоция решила проблему наземной активности гоминид. Однако почему у гоминид эволюционировало прямохождение, а не другой тип локомоции ?

Существует порядка 25 гипотез возникновения бипедии, объясняющих возникновение бипедии биоэнергетическими выгодами, влиянием факторов среды, требованиями социального поведения и т.п. Ниже представлены некоторые из них.

Энергетический эффект двуногой локомоции. Двуногая походка имеет большой энергетический эффект по сравнению с четвероногой, как в плане скорости передвижения, так и по длительности. Человек способен пробегать большие расстояния длительное время. Этой выносливостью в беге он резко отличается от обезьян и других животных. У зебры, например, наступает коллапс после пробегами 780 м, а охотники и собиратели, по данным этнографов, могут загонять жертву до полного изнеможения. Это связано с увеличением выносливости при продолжительном беге. Увеличиваются расстояния, преодолеваемые во время поиска пищи, специализируется механизм терморегуляции. Главной движущей силой отбора, ведущей к бипедии, считают интенсивную дневную активность, включающую бег и ходьбу от одного источника пищи к другому. Преадаптацией такого поведения Фоули (1990) считает кормежку обезьян под веткой, которая включает позу на двух ногах.

Уменьшение инсоляции и перегревания. Вертикально стоящий человек получает на 1/3 меньше тепловой энергии от солнца по сравнению с четвероногими. Уменьшение потока солнечной радиации путем бипедии не решало все же проблему перегревания. Возникали новые формы терморегуляции, связанные с потоотделением и потерей волосяного покрова. Однако в комплексе мер по борьбе с тепловым стрессом бипедии определенно принадлежит некая роль как терморегуляции путем теплоотдачи.

Ориентировочно-исследовательское поведение. Гоминиды научились вставать на ноги, так как этого требовали условия жизни в саванне - они осваивали стойку на двух ногах, которая являлась ориентировочно- исследовательским поведением и позволяла смотреть поверх травы. Особенно усиливалось такое поведение в стрессовых ситуациях. Наблюдения за животными показали возрастание у них "стоек" в экстремальных ситуациях.

Освобождение верхних конечностей для изготовления орудий. Эта гипотеза, популярная с времен Ф.Энгельса, ныне критикуется, так как известно, что ранние австралопитековые не изготовляли орудий, хотя, вероятно, могли использовать предметы природного происхождения в качестве орудий. От начала прямохождения до изготовления орудий прошло более 2 млн лет.

Перенос предметов в передних конечностях. Наблюдения за обезьянами показывают, что при перенесении длинных и больших предметов они используют бег с элементами бипедии. Существует мнение, что потеря волосяного покрова у предков гоминид заставила их переносить детенышей в руках, так как цепляться за шерсть, как это делают детеныши обезьян, они уже не могли.

Демонстративное поведение и защита. Прямохождение могло, по мнению ряда авторов, являться частью комплекса, связанного с демонстрацией угрозы. Повышение роста, укрупнение влияет некоторым образом на статус доминирования. Такие бипедальные демонстрации известны в поведении горилл ,шимпанзе и других обезьян. Защита с помощью целенаправленного метания камней, палок, веток, распространенная у приматов Старого и Нового Света, также могла привести к изменениюпосткраниального скелета , центра тяжести тела и т.п.

"Водное" происхождение бипедии. Согласно этой гипотезе предки гоминид жили в водной среде, это доказывается отсутствием шерстного покрова и наличием толстого слоя подкожно-жировой клетчатки.Гоминиды якобы отталкивались от дна задними конечностями, потом перешли к двуногому хождению в воде, где тело весит меньше. Однако эта гипотеза вряд ли может быть применена к решению вопроса о происхождении бипедии у гоминид, так как известно, что все приматы боятся воды и практически не плавают.

К.О.Лавджой считает, что прямохождение связано с размножением. Все человекообразные обезьяны были потенциально прямоходящими, они передвигались в полувыпрямленном положении тела. Вторично, спустившись на землю и обладая комплексом брахиации , развитыми кистями рук, приматы могли найти новые экологические ниши. Существуют две стратегии размножения: R-стратегия, при которой много детенышей и минимум родительской заботы, и К-стратегия, при которой мало детенышей и максимум родительской заботы, например, шимпанзе имеет одного детеныша раз в 5-6 лет. К-стратегия эффективней для научения, но она более уязвима для выживания вида. Усиленная забота о потомстве требует высокого уровня развития интеллекта. Вынашивание детеныша с крупным мозгом требует энергозатрат со стороны матери. К моменту рождения в основном заканчивается созревание нервных механизмов, иначе не может идти процесс обучения. При повышенных энергозатратах матери уменьшается число детенышей. Лавджой считает, что только прямоходящие приматы избежали ловушки К-стратегии и могут иметь несколько детенышей подряд, находясь на земле и не боясь, что они свалятся с ветки, и смогут обеспечить их кормом на ограниченном пространстве. Кроме того, у наземных животных усиливается социальная кооперация. Самка при двуногом хождении может одновременно нести пищу и детеныша. Несмотря на своеобразие гипотезы Лавджоя, в ней есть рациональное зерно. На земле легче ухаживать за несколькими детенышами, чем на деревьях.

Все эти гипотезы можно разделить на две группы:

- объясняющие возникновение бипедии прямыми преимуществами, которые она дает в плане локомоции;

- гипотезы, рассматривающие бипедию как побочный продукт действия других факторов.