Трансмембранный транспорт
Осуществляется интегральными белками
По направлению:
-эндоцитоз (внутрь клетки);
- экзоцитоз (из клетки);
- трансцитоз (через клетку).
2. По энергетическим затратам:
1. Пассивный
а) простая диффузия (вода и газы) идёт по градиенту концентрации, скорость процесса прямо пропорциональна разности концентраций
б
)
облегчённая диффузия: для неё необходимы
интегральные белки, которые образуют
каналы…
Надмембранный домен выполняет рецепторную функцию: если подходит молекула, которую не надо пропускать, воротный механизм (субмембранный домен) закрыт, в ином случае подаётся сигнал, воротный механизм меняет конформацию, и молекула может пройти, но селективность невысока. Трансмембранный домен образует собственно канал.
Транспорт идёт пассивно по электрохимическому градиенту (мелкие водорастворимые молекулы могут пройти).
При переносе через эти каналы вещество не меняется, т.е. никак не взаимодействует с каналом.
…и переносчики: белковая часть связывается с молекулой, они обе немного меняются, происходят обратимые изменения переносчика: соединился -> изменился -> перетащил -> вернулся в исходное состояние.
Активный транспорт
Происходит против электрохимического градиента с использованием АТФ, происходят конформационные изменения переносчика и самого вещества.
Унипорт: одно вещество в одну сторону
Симпорт: два вещества в одну сторону (в клетку или из клетки)
Антипорт (часто для ионов, чтобы не изменялся заряд; ионы качаются в разные стороны, например, в слюнных железах: в слюну К+, из слюны Na+)
Как образуется:
-Multispan-белки, которые много раз пронизывают мембрану.
*рисунок одной субъединицы белка, в пределах которой есть и альфа-спираль, и бета-складки*
В таких каналах часто совмещаются альфа-спираль и бета-складчатость.
Чаще всего такой канал состоит из нескольких (минимум четырёх) субъединиц:
*рисунок: вид на мембрану сверху*
Как правило, бета-складчатость с внутренней стороны канала.
Каналы из четырёх субъединиц высокоселективны, в основном прокачивают ионы (каждый канал на определённое вещество или группу ионов). Каналы из пяти субъединиц среднеселективны, там могут проходить не только ионы, но и более крупные вещества. Каналы из шести субъединиц низкоселективные: могут проходить даже белки до 10 кДа.
АВС-транспортёры связаны с АТФ, выкидывают из клетки лекарства (организм устроен так, чтобы выводить из клетки потенциально вредные вещества); в норме таких каналов немного, но при раке количество таких АВС-транспортёров резко увеличивается, возникает синдром множественной лекарственной устойчивости.
Ц
итоскелет
(клетка должна быть жёсткой )
м икротрубочки промежуточные филаменты микрофиламенты тонкие филаменты
(d=20-22 нм) (d=10 нм) (d=7нм) (d=2-5 нм)
субмембранные белки, или периферический цитоскелет
В поперечнополосатой мышечной ткани белок титин не даёт перерастягиваться мышце при расслаблении.
Субмембранные белки
Периферический цитоскелет образуют белки спектринового семейства, в их состав входят альфа- и бета-цепи, это облигатные гетеродимеры: альфа-цепь консервативная, почти у всех организмов одинаковая, а бета-цепь может быть тканеспецифичной.
А
льфа
Бета
Обычно тетрамеры.
Четвертичный уровень укладки.
Они находятся непосредственно под мембраной, обеспечивают механическую жёсткость, целостность клетки.
Спектрин в эритроците
Фиолетовым нарисованы две молекулы интегрального белка Bd-3, их субмембранные домены связаны с анкирином (обведён ярко-оранжевым), который, в свою очередь, с обеих сторон связан с альфа- (синие) и бета-цепями (розовые) спектринового тетрамера; он через актиновые микрофибриллы (голубые) со вспомогательными белками (розовые) связан с двумя такими же ( по одному тетрамеру с каждой стороны), и так далее, таким образом образуется сплошная сеть под мембраной эритроцита. Рядом с Bd-3 в мембране заякорен интегральный белок гликофорин (зелёный), субмембранный домен которого вплетается между актиновыми микрофибриллами. На надмембранном домене гликофорина 15 олигосахаридных цепей (тёмно-оранжевые): они несут отрицательный заряд и препятствуют слипанию эритроцитов.
Если разбирается спектриновый скелет, эритроцит превращается в эхиноцит, и если условия не меняются, у эхиноцита отпадают «шипики», и он превращается в сфероцит, который уже не может вернуться в прежнее состояние и который не может проходить по тонким сосудам (это сложнее: в норме эритроцит проходит по капиллярам, диаметр которых меньше его собственного, «протискивается», т.к. за счёт спектринового цитоскелета он эластично гибкий).
С
ерповидноклеточная
анемия: мутация по одному из генов,
кодирующих гемоглобин -> получается
S-гемоглобин, и он, теряя
кислород, начинает полимеризоваться,
взаимодействуя со спектриновым
цитоскелетом и его деформирует:
-> -> гипоксия
В эпителиальных клетках фадрин образует аналогичные сети, только в них другая бета-цепь.
В эпителиях есть и белок терминальной сети, TW-белок – образует терминальную сеть.
В мышцах дистрофин образует похожую сеть под мембраной мышечного волокна, и через интегральные белки, которые являются гликопротеинами, связывается с ламином базальной мембраны, которая находится над мышечным волокном, т.е. он формирует жёсткую структуру, придаёт форму мышечному волокну. Если происходит мутация по этому гену, возникает заболевание миодистрофия Дюшена, когда цитоскелет под мембраной разрушается (те интегральные белки, которые с ним свяаны,, возможно являются насосами, поэтому меняется концентрация ионов), и начинается разрушение мышечного волокна.