Клеточная мембрана
Функции:
- барьерная (т.е. образует границы клетки и регулирует проникновение веществ: липиды мембраны);
- рецепторная (рецепторы на поверхности мембраны: белки мембраны);
- транспортная (белки мембраны)
- образование межклеточных контактов
- участие в движении (образование выростов)
Ж
идкостно-мозаичная
модель мембраны (Зингера и Николсона)
Билипидный слой, белки, полисахариды
Липиды мембраны
Фосфолипиды (составляют большую часть мембраны)
Глицерофосфолипиды
Являются производными фосфатидной кислоты; основа – трёхатомный спирт глицерин.
Н2С – О – R1
R2 – O – CH O
H2C – O – P – R3
OH
*общая формула глицерофосфолипидов*
Н2С – О – R1
R2 – O – CH O
H2C – O – P – OH
OH
*формула фосфатидной кислоты*
R3 – обычно азотсодержащее соединение; R1 и R2 – высшие жирные кислоты ( в районе 18 атомов С), которые могут быть как предельными, так и непредельными
R3 - гидрофильная головка, остальное – гидрофобные хвосты
В следующих четырёх формулах розовым указан вариабельный третий радикал, синим – фрагменты общей формулы глицерофосфолипидов:
Фосфотизилхолин (лецитин):
Н2С – О – R1
R
2
– O – CH
O CH3
H2C – O – P – CH2
– CH2 – N – CH3
OH CH3
Фосфотизилсерин:
Н2С – О – R1
R2 – O – CH O
H2C – O – P – CH2 – CH – NH2
OH COOH
розовым выделена АК серин
Фосфотизилэтаноламин:
Н2С – О – R1
R2 – O – CH O
H2C – O – P – CH2 – CH2 – NH2
OH
Фосфотизилинозитол:
Н2С – О – R1
R2 – O – CH O OH OH OH
H2C – O
– P – OH
OH OH
К
ак
располагается в мембране фосфотизилхолин:
N
гидрофильная «головка»
O
O P OH остаток фосфорной кислоты
O
O
O глицериновая
«шейка»
=O =O
остатки жирных кислот – «хвосты»
насыщенная
ненасыщенная
Сфингофосфолипиды
В состав входит аминоспирт сфингозин.
Например, сфингомиелин, который входит в состав мембран шванновских клеток, образующих миелиновое волокно. O
CH3 – (CH2)12 – CH = CH – CH – CH – NH – C – R
OH CH2
O
O – P – OH
O – CH2 – CH2 – N(CH3)3
Оранжевым – аминоспирт сфингозин – «хвост»;
Голубым – остаток жирной кислоты – «хвост»;
Зелёным – остаток фосфорной кислоты – «шейка»;
Красным – холин – «головка».
Гликосфинголипиды (далее формула церамида) Содержат большой углеводный компонент o
CH3 – (CH2)12 – CH = CH – CH – CH – NH – C – R
OH CH2
OH
*формула церамида + R -- остаток жирной кислоты (очень часто это цереброновая кислота – 24 атома С)*
Например, галактозинцерамид:
O
CH3 – (CH2)12 – CH = CH – CH – CH – NH – C – R
OH CH2
HO СH2OH O
OH O
OH
оранжевым отмечена галактоза, на месте R мысленно представляем цереброновую кислоту
Галактозинцерамид характерен для мембран нервных тканей; в не нервных тканях будет глюкозилцерамид: вместо галактозы глюкоза
Степень «текучести», проницаемости мембраны зависит от «хвостов»: если в гликофосфолипидах остатки насыщенных жирных кислот, то мембрана более жёсткая, если же ненасыщенных, то более проницаемая, более рыхлая, более текучая.
См. угол наклона остатков насыщенной и ненасыщенной кислот в формуле фосфотизилхолина
Холестерин может, не меняя состава мембраны, регулировать её жидкостность.
У
холестерина (холестерола) есть маленькая
гидрофильная часть (-ОН группа) и
гидрофобная часть, и он встраивается в
мембраны.
*примерный вид холестерина при встраивании в мембрану*
Если температура примерно 37С, он встраивается, уплотняя мембрану, делая её более жёсткой, менее текучей, а при более низких температурах разрыхляет.
Все липиды, которые входят в состав клеточных мембран, синтезируются в гладкой ЭПС.
Асимметрия бислоя: какие-то липиды располагаются снаружи, какие-то во внутренней мембране.
В гладкой ЭПС синтезируется одномембранный пузырёк:
На наружном слое мембраны точками разных цветов отмечены фосфотизилсерин (ФС, голубой), фосфотизилэтаноламин (ФЭ, розовый), фосфотизилинозитол (ФИ, зелёный). На внутреннем слое ФИ, фосфотизилхолин (ФХ, красный), церамиды (Ц, оранжевые, пока без углеводных хвостов: только сфингозин + жирная кислота)
Пузырёк отправляется в АГ и сливается с цистернами (мембраны сливаются):
Послойное расположение точек сохраняется
К церамидам здесь присоединяются либо углеводные хвосты (моносахариды) – тогда образуются гликосфинголипиды, например, ганглиозид (Г), - либо остаток фосфорной кислоты и холин – тогда образуется сфингомиелин.
Оранжевым теперь отмечен ганглиозид (Г) – церамид с углеводными хвостами (Ц~).
Пузырёк отшнуровывается и направляется в сторону плазматической мембраны.
*рисунок отшнуровавшегося пузырька, который отличается от него же в составе АГ только размером *
К
леточная
мембрана – цель: когда пузырёк к ней
подходит, происходит инвертация пузырька:
его наружный слой сливается с внутренним
слоем мембраны, а потом внутренний слой
пузырька с наружным слоем мембраны.
клетка
внешняя среда
Так обновляются липиды мембраны.
+ «хвостики» всегда торчат наружу. То есть, если нарисована цитоплазматическая мембрана и с одной её стороны торчат углеводные хвосты, то этот слой будет наружным.
Пока ФС находится на внутренней части бислоя, макрофаги не трогают клетку; если же наоборот, это сигнал макрофагам «кушать» клетку (флип-флоп переходы спонтанные, но их могут активировать и ферменты).
Гликолипиды всегда «смотрят» наружу, т.к. углеводные хвосты образуют гликокаликс.
Обычно в наружном монослое больше насыщенных жирных кислот: он менее текуч, чем внутренний.
Во внутреннем слое: фосфотизилэтаноламин, фосфотизилинозитол, фосфотизилсерин.
В наружном слое: фосфотизилхолин, фосфотизилинозитол, сфингомиелин и гликозиды, церебразиды.
Возможна смена места липидов наружного и внутреннего слоя за счёт ферментов, которые могут переносить липиды из внутреннего слоя в наружный и из наружного во внутренний, либо за счёт спонтанных флип-флоп переходов, когда пара липидов «перекувыркивается», а затем «перекувыркивается» ещё раз.